doi：10.13360/j.issn.1000-8101.2015.04.009中图分类号：S718.3
徐友1，曹福亮1*，汪贵斌1，王欢利1，2
（1.南京林业大学林学院，南方现代林业协同创新中心，南京 210037；2.江苏省中国科学院植物研究所）
摘要：为了探索合理的栽植措施以提高银杏生长量，以1年生银杏盆栽苗为试验材料，在人工气候室中设定不同温度和光强处理，测定40 d内银杏苗高、地径、茎容量指数、干物质的增量、生长率及根冠比的变化规律。研究结果显示：随着温度和光强的增加，苗高、地径及茎容量指数的变化未呈现显著的规律变化，其中温度25 ℃（白天均温）/15 ℃（夜间均温）、光强300 μmol/（m2·s）时，植株苗高、地径及茎容量指数最高；随着温度的升高，植株生物量增量、生长速率和根冠比呈现下降的趋势；而随着光强的升高，上述参数未呈现明显的变化趋势。
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关键词 ：银杏；温度；光强；生物量；茎容量指数
Influence of the temperature and light intensity on the growth of ginkgo
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XU You， CAO Fuliang， WANG Guibin， WANG Huanli
Abstract：With the aim of exploring the suitable culture measurement to improve the growth of ginkgo seedlings， we took one?year old ginkgo seedlings as objects， which grown in different phytotrons for 40 days under the different temperatures and light intensities.The following parameters （height，ground diameter，stem volume index，biomass increment of dry weight，relative growth rate and root shoot ratio） were detected during the 40 days.The height，ground diameter and stem volume index did not change regularly as the increasing of light intensity and temperature.The value of height，ground diameter and stem volume index were the highest at 25 ℃（the daytime temperature）/15 ℃（night temperature） and 300 μmol/（m2·s）.Biomass increment，relative growth rate and root shoot ratio decreased with the increasing temperature， while the following parameters did not change regularly as the increasing of light intensity.
Key words：Ginkgo biloba；temperature；light intensity；biomass；stem volume index
First author’s address： Co?Innovation Center of the Sustainable Forestry in Southern China， College of Forestry， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China
收稿日期：2015-03-24
修回日期：2015-05-08
基金项目：江苏高校优势学科建设工程资助项目（PAPD）。
作者简介：徐友（1976-），男，博士生，研究方向为经济林栽培。通信作者：曹福亮，男，教授。E?mail： samcaoster@gmail.com
银杏是集材用、药用、果用等为一体的经济树种，特别是在山东、江苏、浙江等地有着较为深远的栽植历史。20世纪80年代初，银杏专用的叶用、材用及果用园开始建立。在几十年的发展过程中，通过制定合理的栽植措施提高单株银杏生长量，已经成为现今银杏栽培过程中的重要课题。温度和光强是极为重要的两个环境因子，影响树木的光合作用、蒸腾作用和呼吸作用等生理过程，进而影响树木的生长及干物质的积累。目前，已有研究表明温度和光强均能调控银杏生长及干物质的积累［1］。因此，本研究通过测定不同温度和光照强度的条件下1年生银杏盆栽苗的生长指标，以期为大规模银杏栽植提供理论依据。
1材料与方法
1.1试验材料
选用江苏省邳州市1年生银杏实生苗为供试材料，幼苗规格基本一致，平均苗高43.9 cm，地径8.66 mm，盆栽容器直径为19 cm （径）×16 cm（高），每盆种植苗木2株。盆栽基质为沙壤土，土壤中有机质含量为12.0 g/kg、水解性氮含量为121 mg/kg、有效磷含量12 mg/kg、速效钾含量为11.7 mg/kg。
1.2试验设计
2013年3月，苗木栽植于盆中。2013年6月22日，盆栽苗木移入人工气候室。处理前对银杏苗进行正常的缓苗处理，缓苗期14 d。缓苗结束后，开始进行温度和光强处理。光强设置3个梯度，分别为300（Q1），500（Q2），800 μmol/（m2·s）（Q3）。温度设置3个梯度，分别为15 ℃/5 ℃（白天平均温度为15 ℃，夜间平均温度为5 ℃）（T1）；25 ℃/15 ℃（白天平均温度为25 ℃，夜间平均温度为15 ℃）（T2）；35 ℃/25 ℃（白天平均温度为35 ℃，夜间平均温度为25 ℃）（T3）。共计9个处理组合（表1），每个处理设3个重复小区，每个小区50盆银杏苗木。处理时间为40 d，处理期间，各处理土壤水分含量均保持在土壤田间持水量的75%。
1.3测定指标与方法
1.3.1苗高和地径
在每个处理小区内随机选择15株苗木挂牌标记。缓苗期结束时，分别使用钢卷尺和游标卡尺测定标记植株的苗高（H）和地径（D），以后每隔10 d测定一次。为了评价苗木生产力的高低，引入茎容量指数（Stem Volume Index，ISV）指标，ISV=H×D2，cm3。
1.3.2生物量及干物质分配
试验开始前和结束后，分别选择20 株苗木，洗净植株地上部分茎叶的灰尘，同时漂洗根部，吸干植株表面水分后分根、茎和叶3部分，放入烘箱中，在105 ℃杀青10 min，后用60 ℃烘干至质量恒定，称质量，计算生物量（根、茎和叶）总干质量增量和相对生长率。生物量（根、茎和叶）增量=处理结束时植株干质量（W1）-处理开始时植株干质量（W0）；相对生长率=（lnW1-lnW0）/（T1-T0），T1-T0表示两次测定之间的天数。
1.4数据处理
采用Microsoft Excel 2003和spss 19.0 软件对试验数据进行处理和统计分析，用Duncan法进行差异显著性检验。
2结果与分析
2.1对苗高的影响
在温度T2和T3条件下，苗高随光强的增强而降低，其中Q1最大，Q2和Q3相对较小（图1）。温度T1条件下，苗高随光强的增加，呈先降低后增加的趋势，表现为Q2>Q3>Q1。在光强Q1、Q3条件下，苗高随温度的增加呈先增高后下降趋势，表现为T2>T3>T1。在光强Q2条件下，苗高表现为T2>T1>T3。处理10 d后，T2Q1处理苗高迅速增加，处理20 d后，缓慢增加，苗高显著高于其他8个处理。处理40 d后，苗高以T2Q1处理最高，T3Q2最低，T2Q1苗高比T3Q2高12.6%。
方差分析（表2）表明，在同一采样时间，单独的温度因素和单独的光强因素对银杏苗高的影响不显著（P>0.05），不同温度和光强的交互作用对银杏苗高的影响也不显著（P>0.05）。
2.2对地径的影响
在温度T1条件下，光强为Q2时地径最大（图2）。在温度T3条件下，地径随光强的增加呈先减少后增加的趋势，表现为Q3>Q1>Q2。在光强Q1和Q2条件下，地径随温度的增加呈先增高后下降趋势，表现为T2>T1>T3。在光强Q3条件下，地径表现为T3>T2>T1。处理40 d后，地径以T2Q1处理最高，T3Q2处理最低，T2Q1地径比T3Q2高14.55%。
方差分析表明，在同一采样时间单独的温度因素和单独的光强因素对银杏地径的影响不显著。温度和光强的交互作用在处理10 d时对银杏地径的影响达到显著水平（P<0.05），但随着试验的进行这种差异逐渐趋于不显著。多重比较结果进一步表明，处理10 d时，T3Q3地径最大，T1Q1最小，二者差异达到显著水平（P<0.05）。
2.3对茎容量指数的影响
茎容量指数是反映植物生产力大小的指标，分析不同处理条件下苗木的茎容量指数，有助于解析植物在不同条件下的生产能力。由图3可知，不同处理茎容量指数均随处理时间的递增而增大。在温度T1条件下，光强为Q2时的茎容量指数最大，Q1和Q3相对较小，说明在低温条件下，适当降低光强有利于银杏幼苗生产力的提高。在温度T2条件下，茎容量指数随光强的变化表现为Q1>Q2>Q3。在温度T3条件下，茎容量指数随光强的变化表现为Q3>Q1>Q2。
2.4对生物量增量的影响
方差分析结果表明，温度对银杏幼苗苗木生物量增量的影响极显著（F=19.686，P<0.01）（表3）；光强以及温度和光强的交互作用对苗木生物量增量的影响不显著（P＞0.05）。由图4可知，在相同光强条件下，T3条件下最小，其中，T2Q1的生物量增量增加最大，T3Q1增加最小，T2Q1条件下的生物量增量比T3Q1高2.326 1 g。多重比较结果表明，T1Q3除与T1Q1和T1Q2差异不显著外，与其他处理差异显著（P<0.05），与T3Q1、T3Q2和T3Q3差异极显著（P<0.01）。
2.5对生长率的影响
温度对银杏幼苗相对生长率的影响差异极显著（F=19.549，P<0.01），光强以及温度和光强的交互作用对苗木生物量增量的影响不显著（P＞0.05）。由图5可知，在T1Q3处理条件下，相对生长率最大，T3Q1处理条件下最小，其中T1Q3条件下的相对生长率为T3Q1的8.18倍。多重比较结果表明，T1Q3除与T1Q1和T1Q3差异不显著外，与其他处理差异显著，与T3Q2和T3Q1差异极显著。
2.6对生物量分配的影响
生物量的大小及其分配可以客观地反映外界环境条件对植物生长的影响程度以及植物对环境的适应能力，通过栽培措施可以促进银杏根部与地上部分的协调生长，提高银杏总生物量。由图6可知，处理结束后，各处理根生物量大小顺序为：T1Q2>T1Q3>T1Q1> T2Q3>T2Q2>T2Q1>T3Q2>T3Q3>T3Q1。各处理在相同温度条件下，Q1处理下根干质量最小，根干质量表现为随温度的增加呈增加先后减少的趋势。各处理在相同光强条件下，根干质量随温度的增加而减小，表现为T1>T2>T3。处理结束后，最高根干质量T1Q2比最低根干质量T3Q1高出77.28%。方差分析结果表明，单独的温度因素对根干质量的影响达极显著水平（F=13.797，P<0.01），而单独的光强因素对银杏根干质量影响不显著（F=0.361，P>0.05），光强与温度的交互作用对其影响也不显著（F=0.242，P>0.05）。多重对比分析进一步表明，T1Q2 除与T1Q1和T1Q3差异不显著外，与其他处理差异显著（P<0.01），与T3Q1、T3Q2和T3Q3差异极显著（P<0.01）。
银杏幼苗茎生物量干质量顺序为：T1Q1>T1Q3>T1Q2>T2Q2>T2Q1>T2Q3>T3Q3> T3Q1>T3Q2。在温度T1和T3条件下，Q2条件下茎干质量最大。在相同光强条件下，茎干质量随温度的增加呈减小的趋势，表现为T1>T2>T3。处理结束时，最高茎干质量T1Q1比最低茎干质量T3Q1高出52.55%。方差分析表明，单独的温度因素对茎干质量的影响极显著水平（F=10.976，P<0.01），而单独的光强因素对银杏茎干质量影响不显著（F=0.006，P>0.05），光强与温度的交互作用对其影响也不显著（F=0.142，P>0.05）。多重比较结果进一步表明，温度T1条件下的3个处理（T1Q1、T1Q2、T1Q3）与T3Q1和T3Q2差异均显著（P＜0.05）。
叶干质量各处理生物量顺序为：T1Q3>T1Q1>T3Q3>T2Q3>T3Q1>T3Q2>T2Q2> T2Q1>T1Q2。在相同温度条件下，叶干质量表现为Q3最大。Q1和Q3条件下，银杏叶干质量呈先降低后增加趋势，表现为T1>T3>T2；Q2条件下，叶干质量表现为T3>T2>T1。处理结束时，最高叶干质量T1Q3 比最低叶干质量T1Q2高出127.32%。方差分析表明，单独的温度因素、单独的光强因素以及二者的交互作用对银杏叶干质量影响均不显著。
2.7对根冠比的影响
T1和T3条件下，根冠比随光强的增加呈先增加后减少（图7）。在相同光强条件下，T1处理后的根冠比略高于T2和T3。试验处理结束后，T2处理后的叶片呈深绿色，植株生长基本良好，T1处理后叶片变黄且植株整体落叶较多，T3处理下叶片呈棕黄色且有褐色斑点。方差分析结果表明，单独的温度因素、单独的光强因素以及二者的交互作用对根冠比的影响均不显著（P＞0.05）。
3结论与讨论
光强和温度对植物生长具有重要作用。光照及温度除了直接影响植株光合作用及呼吸作用，同时也通过光敏色素等作用调节植物生长、发育和形态建成，使植物更好地适应外界环境［2］。温度升高对植物生长特征的影响因树种类型以及分布区不同有很大差异。在高纬度和高海拔地区，树木的生长受温度限制，其最初的生长对增温表现出积极的正响应，因此温带气候区的树种很可能从增温中收益。然而在热带地区，一些树种的生长对白天最小温度表现出负相关关系［3-4］。
本研究结果表明温度和光强短时间内对银杏地径的影响显著，随着时间延长，温度和光强对苗高和地径的影响均不显著，这可能与植物体内的温度及光强适应机制有关。有关研究表明短时间的高温和强光处理可以有效地活化光合代谢相关酶，增加物质的转化与代谢，进而促进植株生长，但在持续的高温环境中会出现生长抑制的现象［5-6］。在试验的过程中，高温严重抑制了苗木的生长，叶片呈现棕黄并有褐色斑点。而在适宜的温度较低的光强下，植株的苗高和地径达到最大值，这可能是由于弱光条件下，植株的高度增加，进而获得更多的光能，这也是植株适应性的一种表现［7-9］。
植物干物质在各器官中的分配与生长环境有很大的关系，在不同的环境条件下，植物的形态发生了不同的变化，干物质分配也发生了变化。本试验结果表明，温度对银杏生物量的增量存在显著的影响，而光强的影响并不显著，可能是由于试验过程中人工光源设置的最高光强偏低，各处理间生物量增量的差异不显著。光强和温度对银杏的生物量及生长速率存在显著的影响，在适宜温度较低的光强条件下，苗木的总干质量增量最大，这与刘贤赵等［10］研究遮阴对番茄光合速率与产量影响的结果一致，即适度的遮阴可以显著提高番茄的产量。本试验通过研究不同胁迫对银杏各器官干物质积累及分配发现，温度越高，根增量越小，根冠比较小；这是因为高温导致根际温度升高，加速了根的老化过程，使根的木质化几乎达到根尖，吸水面积减少，吸收速度也下降，根际高温降低了根的生长；而低温对植物地上部分的影响大于地下部分，当地上部分受到低温胁迫停止生长时，地下部分仍然在缓慢生长，使得根冠比增加。
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（责任编辑 田亚玲）