李 屹，王丽慧，赵孟良，孙雪梅，李 莉
（青海省农林科学院菊芋研发中心／青海省蔬菜遗传与生理重点实验室，西宁 ８１００１６）
摘要：试验以菊芋（Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ ｔｕｂｅｒｏｓｕｓ Ｌ．）品种青芋１号（Ｈ． ｔｕｂｅｒｏｓｕｓ ｃｖ． Ｑｉｎｇｙｕ Ｎｏ．１）和青芋２号（Ｈ． ｔｕｂｅｒｏｓｕｓ ｃｖ． Ｑｉｎｇｙｕ Ｎｏ．２）为材料，采用聚乙二醇模拟干旱胁迫方法，对菊芋叶片光合作用相关参数的响应特征进行了研究。结果表明，干旱胁迫对菊芋的净光合速率、蒸腾速率及气孔导度的影响一致；胁迫强度越大，植株的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度就越低，且对青芋２号的影响更大；干旱胁迫对菊芋叶片胞间ＣＯ２浓度的影响则相反，胁迫时间越长，菊芋的胞间ＣＯ２浓度越高，品种间也无差异；干旱胁迫下２个品种的水分利用效率变化趋势基本一致，但青芋２号的水分利用效率波动较青芋１号的要剧烈；随着干旱胁迫时间的延长，菊芋叶片的叶绿素含量会有小幅下降，但不同的胁迫强度对叶绿素含量影响不大。在干旱胁迫下，青芋１号的光合作用强于青芋２号，蒸腾速率低于青芋２号，反映出青芋１号比青芋２号更适合在较干旱的地区种植。
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关键词 ：菊芋（Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ ｔｕｂｅｒｏｓｕｓ Ｌ．）；干旱胁迫；光和作用；规律研究
中图分类号：Ｓ６３２．９；Ｑ９４５．７８；Ｑ９４５．１１ 文献标识码：Ａ 文章编号：０４３９－８１１４（２０１５）０4－０886－０7
ＤＯＩ：１０．１４０８８／ｊ．ｃｎｋｉ．ｉｓｓｎ ０４３９－８１１４．２０１５．０4．０29
收稿日期：２０１４－０６－０５
基金项目：青海省科学研究计划项目（２０１２－Ｈ－８０９）
作者简介：李 屹（１９７３－），女，河南巩县人，研究员，主要从事蔬菜生理生化研究，（电话）１３５１９７７７６８５（电子信箱）ｌｙ５２５４１４＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ；
通信作者，李 莉，女，研究员，主要从事蔬菜栽培生理与育种研究，（电子信箱）ｙｙｓｌｉｌｉ＠１６３．ｃｏｍ。
菊芋（Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ tｕｂｅｒｏｓｕｓ Ｌ．）俗名洋姜、鬼子姜，是菊科（Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ）向日葵属（Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ Ｌ．）多年生草本植物，其用途广泛，在食品保健、生物发酵、环境保护、生物燃料等发面均有应用［１］。菊芋抗旱、抗寒、耐贫瘠，是一种抗逆性极好的植物；受耕地面积的限制，在干旱地区大规模种植菊芋将是菊芋发展的必然趋势［２］，青海省是国内菊芋种植、加工规模最大的省份，菊芋累计推广面积达到８ ０００ ｈｍ２以上［３］，现在菊芋种植已成为当地增加农民收入、促进地方经济发展的特色产业；随着加工业的发展，菊芋年种植面积将达到３．３４万ｈｍ２。目前，菊芋主要集中在水浇地种植；为实现其发展“不与人争粮争油、不与粮争水争地”的目标，势必要利用菊芋抗逆性强的优势拓展种植区域，并为抗旱品种的选育及抗旱性评价创造条件，进而对产业发展布局作出合理规划。为此，试验开展了模拟干旱胁迫条件下不同品种菊芋叶片光合参数响应特征的研究，以期为菊芋抗旱品种选育、抗旱栽培措施的选择以及拓展区域奠定科学基础。
１ 材料与方法
１．１ 材料
供试菊芋植物材料为青海省农林科学院菊芋研发中心自主选育的青芋１号（Ｈ． ｔｕｂｅｒｏｓｕｓ ｃｖ． Ｑｉｎｇｙｕ Ｎｏ．１）、青芋２号（Ｈ． ｔｕｂｅｒｏｓｕｓ ｃｖ． Ｑｉｎｇｙｕ Ｎｏ．２）２个菊芋品种；模拟干旱胁迫剂聚乙二醇（Ｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅ ｇｌｙｃｏｌ，ＰＥＧ）为市售，杀真菌剂为青海省蔬菜遗传与生理重点实验室自配；仪器主要有ＥＣＡ－ｐＢ０４０２型光合测定仪（北京益康农科技有限公司）、ＣＣＭ－２００型便携式叶绿素测定仪（北京澳作生态仪器有限公司）。
１．２ 方法
试验于２０１３年３~８月进行，地点在青海省农林科学院实验场，利用聚乙二醇高渗溶液模拟干旱胁迫环境，研究了聚乙二醇溶液处理菊芋后叶片光合参数的变化。采用双因素试验设计，在２０１３年３月，选择无腐烂、无病虫、生长充实、重量在３０～５０ ｇ的菊芋块茎，先用自来水、再用去离子水冲洗干净，然后放入０．０５％的杀真菌剂里进行表面灭菌；取灭菌后的顶芽，装入盛有石英砂的花盆中栽植，表面覆盖石英砂１．５～２．０ ｃｍ。隔日浇１次Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液，充分淋洗，自然光照。待第三片叶长出后，选取长势均匀、大小一致的种植盆（株），编上序号；在出苗３０ ｄ后，将２个菊芋品种分别分成７个组，每组３０盆，取6个组每盆浇入聚乙二醇溶液２００ ｍＬ；聚乙二醇溶液浓度（质量分数）有３种，分别是１０％、２０％、３０％，每个品种都进行聚乙二醇溶液浓度处理，也就是１０％、２０％和３０％聚乙二醇溶液处理各２个组，空白对照１个组，只浇１／２ Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液。
１．３ 光合参数测定
２０１３年７月１４日和１５日，分别在全天的７个时间点（６∶００、８∶００、１０∶００、１２∶００、１４∶００、１６∶００、１８∶００）测定２个菊芋品种叶片的光合参数，其中净光合速率［Ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ，Ｐｎ；μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）］、蒸腾速率［Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ，Ｔｒ；ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）］、气孔导度［Ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，Ｇｓ；ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）］、胞间ＣＯ２浓度（Ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，Ｃｉ；μｍｏｌ／ｍｏｌ）、水分利用效率（Ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＷＵＥ；％）采用光合测定仪测定，每个指标６次重复，取均值；叶绿素（Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ）含量［ｍｇ／ｇ（ＦＷ）］采用便携式叶绿素测定仪测定，每处理重复９ 次，取均值。
２ 结果与分析
２．１ ＰＥＧ模拟干旱胁迫对菊芋叶片净光合速率的影响
２．１．１ 对照的叶片净光合速率变化 试验条件下对照的菊芋叶片净光合速率测定情况见图１。由图１可知，对照处理的青芋１号、青芋２号在７月１４日上午均随着光照的加强其净光合速率呈现逐渐升高的趋势，其中青芋１号在１４：００的净光合速率达到最大，青芋２号在１６∶００的净光合速率达到最大，之后２个菊芋品种均逐渐降低；而在７月１５日２个品种的净光合速率呈现波动状态。
２．１．２ １０％ＰＥＧ胁迫下的叶片净光合速率变化 在１０％ＰＥＧ胁迫下菊芋叶片净光合速率测定情况见图２。由图２可知，在７月１４日上午６：００～８：００，青芋１号、青芋２号的净光合速率均呈上升趋势，但随后开始下降；到１６：００，青芋１号的净光合速率出现一个较大的回升，而青芋２号从８：００开始净光合速率一直呈下降趋势；在７月１５日，青芋１号、青芋２号的净光合速率变化相对较平稳，不过青芋２号的净光合速率低于青芋１号。
２．１．３ ２０％ＰＥＧ胁迫下的叶片净光合速率变化 在２０％ＰＥＧ胁迫下菊芋叶片净光合速率测定情况见图３。由图３可知，在７月１４日测定时间内，青芋１号及青芋２号的净光合速率波动幅度较大，净光合速率的变化似乎未受到日间光照变化的影响，其中青芋１号的净光合速率较青芋２号高；在７月１５日，２个品种的净光合速率均降低，以青芋１号的波动幅度更剧烈，而青芋２号的变化趋势较平稳。
２．１．４ ３０％ＰＥＧ胁迫下的叶片净光合速率变化 在３０％ＰＥＧ胁迫下菊芋叶片净光合速率测定情况见图４。由图４可知，在７月１４日测定时间内，青芋１号、青芋２号的净光合速率都在８：００出现最大值，而后开始下降；在７月１５日，青芋１号、青芋２号的净光合速率最低值已出现了低于５ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）的情况，说明此时已严重抑制了菊芋的光合速率。
２．２ ＰＥＧ模拟干旱胁迫对菊芋叶片蒸腾速率的影响
２．２．１ 对照的叶片蒸腾速率变化 试验条件下对照的菊芋叶片蒸腾速率测定情况见图５。由图５可知，在７月１４日，对照处理的青芋１号、青芋２号其蒸腾速率的变化趋势一致，均在上、下午各出现1个高峰，１６：００之后均下降；在７月１５日的 ６：００，叶片蒸腾速率同时开始升高，到１２：００左右均达到高峰，随后持续下降。
２．２．２ １０％ＰＥＧ胁迫下的叶片蒸腾速率变化 在１０％ＰＥＧ胁迫下菊芋叶片蒸腾速率测定情况见图６。由图６可知，在７月１４日６：００～１０：００，青芋１号、青芋２号的蒸腾速率均呈上升趋势，随后青芋１号的蒸腾速率在１２：００～１４：００出现小幅下降，但随后上升，并在１６：００达到峰值；青芋２号蒸腾速率在１２：００出现峰值，而后开始下降；在７月１５日，青芋１号与青芋２号蒸腾速率的变化均呈现出先升后降的变化趋势，到１２：００均出现了蒸腾速率的峰值，不过青芋１号的蒸腾速率峰值要高于青芋２号。由此可见，在１０％ＰＥＧ胁迫下，青芋２号蒸腾速率受到的影响要大于青芋１号受到的影响。
２．２．３ ２０％ＰＥＧ胁迫下的叶片蒸腾速率变化 在２０％ＰＥＧ胁迫下菊芋叶片蒸腾速率测定情况见图７。由图７可知，在７月１４日上午，青芋１号、青芋２号的蒸腾速率变化一致，均呈上升趋势；青芋１号蒸腾速率的最大值出现在１６：００，青芋２号蒸腾速率的最大值出现在１４：００；随后２个品种的蒸腾速率均迅速降低。在７月１５日，青芋１号、青芋２号的蒸腾速率均较低；且变化幅度不大，最大值也大大回落。可以看出２０％ ＰＥＧ的胁迫对２个品种的蒸腾作用均造成了较大影响，同时青芋２号菊芋的蒸腾速率低于青芋１号。
２．２．４ ３０％ＰＥＧ胁迫下的叶片蒸腾速率变化 在３０％ ＰＥＧ胁迫下菊芋叶片蒸腾速率测定情况见图８。由图８可知，在７月１４日，青芋１号、青芋２号的蒸腾速率均呈“Ｍ”型波动，且幅度较大；在７月１５日，青芋１号蒸腾速率在１２：００出现了一个小高峰，但随后又下降；青芋２号的蒸腾速率始终在２．３～６．１ ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）较低的范围内波动。
２．３ ＰＥＧ模拟干旱胁迫对菊芋叶片气孔导度的影响
２．３．１ 对照的叶片气孔导度变化 试验条件下对照的菊芋叶片气孔导度测定情况见图９。由图９可知，在７月１４日，青芋１号、青芋２号２个品种的气孔导度变化趋势基本一致，在６：００至１０：００均呈现上升趋势，青芋１号在１６：００达到峰值，青芋２号在１０：００达到峰值；７月１５日表现为同时升高，并均在１２：００出现最大值，随后下降。其中青芋１号的气孔导度略高于青芋２号。
２．３．２ １０％ＰＥＧ胁迫下的叶片气孔导度变化 在１０％ＰＥＧ胁迫下菊芋叶片气孔导度测定情况见图１０。由图１０可知，在测定时间内，青芋１号、青芋２号气孔导度的变化趋势与对照的变化趋势相似，气孔导度数值也较接近，并且也是青芋１号的气孔导度略高于青芋２号。
２．３．３ ２０％ＰＥＧ胁迫下的叶片气孔导度变化 在２０％ＰＥＧ胁迫下菊芋叶片气孔导度测定情况见图１１。由图１１可知，在７月１４日，２个菊芋品种的气孔导度表现为升高－下降－再升高－再下降的变化趋势，在１６：００青芋１号到达最高值２５３．４ ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），此时青芋２号的气孔导度处在下降通道；在７月１５日，青芋１号与青芋２号的气孔导度均低于１００ ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），变化趋势相对平稳，并且青芋２号的气孔导度低于青芋１号。
２．３．４ ３０％ＰＥＧ胁迫下的叶片气孔导度变化 在３０％ＰＥＧ胁迫下菊芋叶片气孔导度测定情况见图１２。由图１２可知，在７月１４日，青芋１号气孔导度呈现升高－降低－再升高－再降低的变化趋势，在１６：００出现最大值，青芋２号气孔导度也呈现升－降－升－降的变化趋势，不过在８：００出现最大值；在７月１５日，青芋１号与青芋２号在１６：００之前的气孔导度变化趋势相反，两者的气孔导度均小于１００ ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），说明此时两者的光合利用率已经较低了。
２．４ ＰＥＧ模拟干旱胁迫对菊芋叶片胞间ＣＯ２浓度的影响
２．４．１ 对照的叶片胞间ＣＯ２浓度变化 试验条件下对照的菊芋叶片胞间ＣＯ２浓度测定情况见图１３。由图１３可知，在７月１４日，青芋１号及青芋２号的胞间ＣＯ２浓度变化趋势一致，均为上升后在整个白天变化平稳，而接近晚上下降；在７月１５日，青芋１号、青芋２号的胞间ＣＯ２浓度均呈现递增的趋势。
２．４．２ １０％ＰＥＧ胁迫下的叶片胞间ＣＯ２浓度变化 在１０％ＰＥＧ胁迫下菊芋叶片胞间ＣＯ２浓度测定情况见图１４。由图１４可知，在７月１４日，２个菊芋品种的胞间ＣＯ２浓度均呈现缓慢增加的趋势，期间青芋２号胞间ＣＯ２浓度在１２：００时有一个小幅度的降低；在７月１５日，青芋１号的胞间ＣＯ２浓度呈现上升的趋势，而青芋２号的胞间ＣＯ２浓度在６：００～８：００迅速上升，随后又快速下降，在１２：００之后，胞间ＣＯ２浓度呈现节节上升的趋势。
２．４．３ ２０％ＰＥＧ胁迫下的叶片胞间ＣＯ２浓度变化
在２０％ＰＥＧ胁迫下菊芋叶片胞间ＣＯ２浓度测定情况见图１５。由图１５可知，在７月１４日，青芋１号和青芋２号的胞间ＣＯ２浓度变化趋势相同，均为总体上升，尤其是在整个白天变化平稳；在７月１５日，２个品种的胞间ＣＯ２浓度均呈现递增的趋势。
２．４．４ ３０％ＰＥＧ胁迫下的叶片胞间ＣＯ２浓度变化 在３０％ＰＥＧ胁迫下菊芋叶片胞间ＣＯ２浓度测定情况见图１６。由图１６可知，在７月１４日和１５日，青芋１号、青芋２号的胞间ＣＯ２浓度变化趋势均与２０％ ＰＥＧ胁迫下的变化类似。
２．５ ＰＥＧ模拟干旱胁迫对菊芋叶片水分利用效率的影响
２．５．１ 对照的叶片水分利用效率变化 试验条件下对照的菊芋叶片水分利用效率测定情况见图１７。由图１７可知，在７月１４日，青芋１号的水分利用效率一直呈现下降的趋势，而青芋２号的水分利用效率则出现先迅速上升、后较慢下降的变化趋势；在７月１５日，２个品种的水分利用效率均呈现不规律的波动。
２．５．２ １０％ＰＥＧ胁迫下的叶片水分利用效率变化
在１０％ＰＥＧ胁迫下菊芋叶片水分利用效率测定情况见图１８。由图１８可知，在７月１４日，青芋１号的水分利用效率变化幅度较小，而青芋２号的水分利用效率相对波动较大，出现了“Ｍ”型变化趋势；在７月１５日，２个品种的水分利用效率变化趋势相似，在６：００～８：００先上升、后下降，在１２：００出现谷值，而后再上升，到１６：００～１８：００，青芋２号的水分利用效率快速上升到５．５４％。
２．５．３ ２０％ＰＥＧ胁迫下的叶片水分利用效率变化 在２０％ ＰＥＧ胁迫下菊芋叶片水分利用效率测定情况见图１９。由图１９可知，在７月１４日，２个菊芋品种的水分利用效率均呈现下降趋势，到１６：００达到最低，随后上升，到１８：００达高值。在７月１５日，青芋１号的水分利用效率变化幅度较青芋２号的小，较为平稳，而青芋２号的水分利用效率从６：００到１４：００其变化呈现“Ｍ”型，并且之后又上升，至１８：００青芋２号的水分利用效率比青芋１号的高１．９６个百分点。
２．５．４ ３０％ＰＥＧ胁迫下的叶片水分利用效率变化
在３０％ＰＥＧ胁迫下菊芋叶片水分利用效率测定情况见图２０。由图２０可知，在７月１４日，２个品种的水分利用效率都在一定范围内上下波动；在７月１５日，青芋２号的水分利用效率在１６：００～１８：００迅速升高至５．８２％，其变化趋势与１０％ＰＥＧ胁迫的变化趋势相似，水分利用效率的变化范围也接近。
２．６ ＰＥＧ模拟干旱胁迫对菊芋叶片叶绿素含量的影响
２．６．１ 对照的叶片叶绿素含量变化 试验条件下对照的菊芋叶片叶绿素含量测定情况见图２１。由图２１可知，青芋１号的叶绿素含量在一定范围内上下波动，总体升降不大；而青芋２号的叶绿素含量变化较为平稳；但是青芋２号的叶绿素含量低于青芋１号。
２．６．２ １０％ＰＥＧ胁迫下的叶片叶绿素含量变化 在１０％ ＰＥＧ胁迫下菊芋叶片叶绿素含量测定情况见图２２。由图２２可知，青芋１号、青芋２号的叶绿素含量变化也是在一定范围内小幅波动，而且青芋２号的叶绿素含量低于青芋１号。
２．６．３ ２０％ＰＥＧ胁迫下的叶片叶绿素含量变化 在２０％ ＰＥＧ胁迫下菊芋叶片叶绿素含量测定情况见图２３。由图２３可知，在２０％ＰＥＧ胁迫下，菊芋叶片的叶绿素含量变化趋势与１０％ＰＥＧ胁迫下的变化趋势大致相同，均为小幅波动，数值变化也不大。
２．６．４ ３０％ＰＥＧ胁迫下的叶片叶绿素含量变化 在３０％ＰＥＧ胁迫下菊芋叶片叶绿素含量测定情况见图２４。由图２４可知，２个品种叶绿素含量的变化趋势与１０％、２０％ＰＥＧ胁迫的变化趋势均一致，同样为小幅波动，略有下降。
３ 小结与讨论
随着近年来全球气候的变化，人类正面临着各种各样的气候灾难，其中干旱对农业的破坏尤为严重；研究表明，干旱提高了植物的光呼吸，而光呼吸速率的提高降低了叶片ＣＯ２和光能的利用效率［４－６］。在干旱胁迫条件下，气孔的关闭以及气孔导度的降低是光合速率降低的最主要原因［７］；在干旱胁迫初期，限制光合作用的因素主要为气孔限制，随着胁迫时间的延长和胁迫程度的加重，这种限制因素逐渐变为非气孔限制［８，９］。
干旱胁迫对光合作用的影响是多方面的，其中气孔是植物对干旱胁迫产生响应的一个重要“窗口”。当土壤水分不足时，气孔往往通过部分或全部关闭来降低蒸腾速率，以减少水分散失；同时也减少了ＣＯ２的进入，从而导致光合速率的下降［１０，１１］，在干旱条件下，气孔对蒸腾散失水分的影响大于对ＣＯ２吸收和扩散限制的影响［１０］；蒸腾失水与光合同化对水分亏缺敏感性的差异直接导致持绿型高粱［Ｓｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ（Ｌ．）Ｍｏｅｎｃｈ］水分利用效率的提高［１２］，这就构成了作物抗旱节水生物学的生理基础［１１］。
光合作用是植物体内极为重要的代谢过程，可以作为判断植物生长和抗逆性强弱的指标之一［１３］，在这种背景下，研究干旱胁迫下菊芋光合作用的响应特征，可进一步探讨干旱对菊芋生理生态特征的影响，可为了解菊芋抗旱机制以及菊芋在不同地区的规模化生产布局提供理论依据。
目前我国约２．６７亿ｈｍ２以荒漠地、盐碱地和滩涂为主的非耕地有待开发利用［１４］，而在这类非耕地上种植适生能源作物，是我国生物能源产业发展面临的机遇和挑战。菊芋具有耐旱、耐寒、耐盐及抗病虫害等特点［１５］，适宜在我国现有的非耕地上种植，且产量高。试验结果表明，在ＰＥＧ模拟干旱胁迫下，青芋１号的光合作用强于青芋２号，蒸腾速率总体上低于青芋２号，反映出青芋１号比青芋２号更适合在较干旱的土地上种植。
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参考文献：
［１］ 刘丹梅，姜吉禹，杨 君．菊芋的生态功能研究［Ｊ］．北方园艺， ２００９，９（１０）：１４０－１４２．
［２］ 黄相国，葛菊梅，沈裕虎，等．青海高原菊芋（Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ ｔｕｂｅｒｏｓｕｓ Ｌ．）开发研究述评［Ｊ］．西北农业学报，２００４，３（２）：３５－３８．
［３］ 李 莉．菊 芋［Ｍ］． 西宁：青海人民出版社，２０１２．
［４］ ＷＩＮＧＬＥＲ Ａ， ＬＥＡ Ｐ Ｊ， ＱＵＩＣＫ Ｗ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Photore ｓｐｉｒａｔｉｏｎ： Ｍｅｔａｂｌｉｃ ｐａｔｈｗａｙｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｏｌｅ ｉｎ ｓｔｒｅｓｓ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ［Ｊ］． Ｔｒａｎｓ Ｒｏｙａｌ Ｓｏｃ， ２０００， ３５５： １５１７－１５２９．
［５］ ＧＵＯ Ｓ Ｗ， ＺＨＯＵ Ｙ， ＳＨＥＮ Ｑ Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ａｍｍｏｎｉｕｍ ａｎｄ ｎｉｔｒａｔｅ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｍｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｉｎ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ－ｇｒｏｗｔｈ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ， ｐｈｏｔｏｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌ，２００７，９：２１－２９．
［６］ ＫＯＺＡＫＩ Ａ，ＴＡＫＥＢＡ Ｇ． Ｐｈｏｔｏｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｐｒｏｔｅｃｔｓ Ｃ３ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｐｈｏｔｏｏｘｉｄａｔｉｏｎ［Ｊ］． Ｎａｔｕｒｅ，１９９６，３８４：５５７－５６０．
［７］ ＦＬＥＸＡＳ Ｊ， ＢＯＴＡ Ｊ， ＧＡＬＭＥＳ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｋｅｅｐｉｎｇ ａ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃａｒｂｏｎ ｂａｌａｎｃｅ ｕｎｄｅｒ ａｄｖｅｒｓｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ： Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］． Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｐｌａｎｔ， ２００６， １２７（３）： ３４３－３５２．
［８］ ＣＯＲＮＩＣ Ｇ．Ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎｈｉｂｉｔｓ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｂｙ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｓｔｏｍａｔａｌ ａｐｅｒｔｕｒｅ ｎｏｔ ｂｙ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ＡＴＰ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］． Ｔｒｅｎｄｓ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉ，２０００，５：１８７－１８８．
［９］ ＰＡＲＲＹ Ｍ Ａ Ｊ， ＡＮＤＲＡＬＯＪＣ Ｐ Ｊ， ＫＨＡＮ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｒｕｂｉｓｃｏ ａｃｔｉｖｉｔｙ：Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ａｎｎ Ｂｏｔ，２００２，８９：８３３－８３９．
［１０］ 安玉艳，郝文芳，龚春梅，等．干旱－复水处理对杠柳幼苗光合作用及活性氧代谢的影响［Ｊ］．应用生态学报，２０１０，２１（１２）： ３０４７－３０５５．
［１１］ 安玉艳，梁宗锁．植物应对干旱胁迫的阶段性策略［Ｊ］．应用生态学报，２０１２，２３（１０）：２９０７－２９１５．
［１２］ 黄瑞冬，孙 璐，肖木辑，等．持绿型高粱Ｂ３５灌浆期对干旱的生理生化响应［Ｊ］．作物学报，２００９，３５（３）：５６０－５６５．
［１３］ 惠红霞，许 兴，李前荣．ＮａＣｌ胁迫对枸杞叶片甜菜碱、叶绿素荧光及叶绿素含量的影响［Ｊ］．干旱地区农业研究，２００４，２２（３）：１０９－１１４．
［１４］ 中华人民共和国国土资源部．２００９中国国土资源公报［Ｒ］．北京：中华人民共和国国土资源部，２０１０．
［１５］ ＳＴＡＮＬＥＹ Ｊ Ｋ， ＮＯＴＴＩＮＧＨＡＭ Ｓ Ｆ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｊｅｒｕｓａｌｅｍ Ａｒｔｉｃｈｏｋｅ［Ｍ］． Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ： ＣＲＣ Ｐｒｅｓｓ Ｉｎｃ，２００８．