王玉兵１，莫耐波２，汤庚国３
（１．三峡大学生物技术研究中心，湖北 宜昌 ４４３００２；２．广西壮族自治区金秀老山自然保护区，广西 金秀 ５４５００４；３．南京林业大学森林资源与环境学院，南京 ２１００３７）
摘要：根据野外１８０个样方的调查数据，应用Ｌｅｖｉｎｓ、Ｈｕｒｌｂｅｒｔ生态位宽度指数及Ｐｉａｎｋａ生态位重叠指数，分析了瑶山苣苔（Ｄａｙａｏｓｈａｎｉａ ｃｏｔｉｎｉｆｏｌｉａ Ｗ． Ｔ． Ｗａｎｇ）生存群落２０个优势种群植物的生态位宽度和生态位重叠特征。结果表明，戟叶圣蕨（Ｄｉｃｔｙｏｃｌｉｎｅ ｓａｇｉｔｔｉｆｏｌｉａ Ｃｈｉｎｇ）、翠云草［Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ ｕｎｃｉｎａｔａ （Ｄｅｓｖ．） Ｓｐｒｉｎｇ］、球子复叶耳蕨［Ａｒａｃｈｎｉｏｄｅｓ ｓｐｈａｅｒｏｓｏｒａ （Ｔａｇａｗａ） Ｃｈｉｎｇ］和镰叶瘤足蕨（Ｐｌａｇｉｏｇｙｒｉａ ｄｉｓｔｉｎｃｔｉｓｓｉｍａ Ｃｈｉｎｇ）的生态位宽度较大，其Ｌｅｖｉｎｓ值和Ｈｕｒｌｂｅｒｔ值分别为１．７５２ ３和０．７５９ ８、１．６０４ ５和１．０３５ ５、１．６２７ ２和１．１５８ ７、１．７７１ ４和０．６０１ ６；瑶山苣苔的生态位宽度较小，其Ｌｅｖｉｎｓ值和Ｈｕｒｌｂｅｒｔ值分别为1．３２４ ６和０．４５６ ５。瑶山苣苔群落中２０个优势种群之间生态位重叠值大部分在０．１０～０．２５，大于０．２０的只有１８对，占总对数的９．４７％，表明瑶山苣苔群落优势种群的生态位分化程度较高，种间的竞争关系较弱。瑶山苣苔多生长在林下石壁上，在空间上易发生生态位分离，从而确保了与其他物种的共存。
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关键词 ：瑶山苣苔（Ｄａｙａｏｓｈａｎｉａ ｃｏｔｉｎｉｆｏｌｉａ Ｗ． Ｔ． Ｗａｎｇ）；群落；重要值；生态位宽度；生态位重叠
中图分类号：Ｑ９４９．７７８．４；Ｑ９４８．１５；Ｑ１４８ 文献标识码：Ａ 文章编号：０４３９－８１１４（２０１５）０４－０893－０5
ＤＯＩ：１０．１４０８８／ｊ．ｃｎｋｉ．ｉｓｓｎ０４３９－８１１４．２０１５．０４．０30
收稿日期：２０１４－０７－１０
基金项目：国家自然科学基金项目（３１０００１４６）
作者简介：王玉兵（１９７７－），男，湖北宜昌人，讲师，从事植物多样性保护研究，（电话）０７１７－６３９７１８８（电子信箱）ｔｏｍｓｗｆｃ１９７７＠１６３．ｃｏｍ。
生态位就其本质来说，是物种在特定尺度下特定环境中的功能单位，包括物种对环境的要求和环境对物种的影响两个方面及其规律等范畴，是物种属性的特征表现，可定量地反映物种与生境的相互作用关系［１－３］。通过对物种优势种群生态位的研究，不仅可以了解种群对资源的利用情况，还有助于掌握物种的竞争机制和规律，现在生态位理论已成为解释自然群落中物种共存与竞争机制的基本理论之一［４］。近年来，运用生态位理论研究珍稀濒危植物也逐渐受到重视［５－８］，但有关瑶山苣苔（Ｄａｙａｏｓｈａｎｉａ ｃｏｔｉｎｉｆｏｌｉａ Ｗ． Ｔ． Ｗａｎｇ）的种群生态位研究尚未见报道。瑶山苣苔是苦苣苔科（Ｇｅｓｎｅｒｉａｃｅａｅ）较原始的多年生草本植物，为国家Ｉ级重点保护野生植物，仅分布于广西壮族自治区金秀县的老山自然保护区狭小范围内［９］；由于个体数量少，在《中国物种红色名录》（第一卷，２００４）里被定为极危种（Ｃｒｉｔｉｃａｌｌｙ Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ）［１０］。目前对瑶山苣苔的研究仅涉及分布现状［１１］、开花生物学［１２］、分类地位［１３］、遗传多样性［１４］等方面。课题组在前期工作［１１，１２］的基础上，通过研究瑶山苣苔生存群落草本层主要种群的生态位特征，以期揭示瑶山苣苔与群落优势种群对可利用资源的分享状况以及种间关系，从而为瑶山苣苔的保护和扩繁提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究地点概况
研究地点位于广西壮族自治区金秀瑶族自治县境内的老山自然保护区，其地理坐标位于东经１０９°５４′～１１０°１５′、北纬２３°４３′～２４°０９′，海拔大约１ ０００ ｍ。保护区地处中亚热带和南亚热带的过渡带上，加之地形复杂、森林广布，具有明显的山地气候特征，其冬暖夏凉、阴雨天多、日照少、湿度大。据金秀瑶族自治县多年气象资料记载，该地区年平均气温１７ ℃，最热月在７月，平均气温２１．７ ℃，最冷月在１月，平均气温１３．８ ℃，年日照时间１ ２６８．６ ｈ，＞１０℃的年活动积温５ ２３３．９ ℃，年无霜期２８３ ｄ，年降雨量１ ８２４ ｍｍ，年蒸发量１ ２０３ ｍｍ，空气相对湿度８３％；土壤属山地黄壤。研究地点植被为亚热带常绿阔叶林，群落总盖度达１００％，其中乔木层郁闭度在０．９以上，灌木层盖度约６０％，草本层盖度约７０％。乔木层优势种为罗浮栲（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｆａｂｒｉ Ｈａｎｃｅ）、大叶青冈［Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｊｅｎｓｅｎｉａｎａ（Ｈａｎｄｅｌ－Ｍａｚｚｅｔｔｉ）Ｗ． Ｃ． Ｃｈｅｎｇ ｅｔ Ｔ． Ｈｏｎｇ ｅｘ Ｑ． Ｆ． Ｚｈｅｎｇ］、南岭栲（Ｃ． ｆｏｒｄｉｉ Ｈａｎｃｅ）、樟叶泡花树（Ｍｅｌｉｏｓｍａ ｓｑｕａｍｕｌａｔａ Ｈａｎｃｅ）等；灌木层以苦竹［Ｐｌｅｉｏｂｌａｓｔｕｓ ａｍａｒｕｓ（Ｋｅｎｇ）Ｋｅｎｇ ｆ．］、东方古柯（Ｅｒｙｔｈｒｏｘｙｌｕｍ ｓｉｎｅｎｓｉｓ Ｃ． Ｙ． Ｗｕ）、酸味子（Ａｎｔｉｄｅｓｍａ ｊａｐｏｎｉｃｕｍ Ｓｉｅｂ． ｅｔ Ｚｕｃｃ．）、杜茎山［Ｍａｅｓａ ｊａｐｏｎｉｃａ（Ｔｈｕｎｂ．）Ｍｏｒｉｔｚｉ． ｅｘ Ｚｏｌｌ．］、九节枫［Ｓａｒｃａｎｄｒａ ｇｌａｂｒａ（Ｔｈｕｎｂ．）Ｎａｋａｉ］等为优势种；草本层以戟叶圣蕨（Ｄｉｃｔｙｏｃｌｉｎｅ ｓａｇｉｔｔｉｆｏｌｉａ Ｃｈｉｎｇ）、镰叶瘤足蕨（Ｐｌａｇｉｏｇｙｒｉａ ｄｉｓｔｉｎｃｔｉｓｓｉｍａ Ｃｈｉｎｇ）、锦香草［Ｐｈｙｌｌａｇａｔｈｉｓ ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ（Ｈ． Ｌéｖ． ＆ Ｖａｎｉｏｔ）Ｇｕｉｌｌａｕｍｉｎ］、毛轴线盖蕨［Ｍｏｎｏｍｅｌａｎｇｉｕｍ ｐｕｌｌｉｎｇｅｒｉ（Ｂａｋｅｒ）Ｔａｇａｗａ］等较为常见。群落种类丰富而复杂；瑶山苣苔常以伴生种的身份出现在群落中，多生长于林下石上［１２］。
１．２ 研究方法
以瑶山苣苔分布范围内的６个居群的植物群落为研究对象，记录每个居群的地理位置、ＧＰＳ坐标、海拔、坡向、坡度、坡位、郁闭度、草本层盖度和土壤类型等生境因子以及人为活动影响方式和强度。在每个居群内随机设置面积为２ ｍ×２ ｍ的样方３０个，共计小样方１８０个。调查记录样方中植物的种类、个体数、高度及盖度等。
１．３ 数据分析
１．３．１ 重要值 根据样方调查资料计算每个植物的重要值，重要值＝相对盖度（％）＋相对频度（％）。根据每种植物的重要值进行排名，选取排名相对靠前的２０种草本植物进行生态位宽度与生态位重叠分析。
１．３．２ 生态位宽度 生态位宽度也称生态位广度，是指一个种群（或其他生物单位）所利用的各种不同资源的总和。本研究采用的生态位宽度测度方法分别是生态学中经典的Ｌｅｖｉｎｓ生态位宽度指数［１５］和Ｈｕｒｌｂｅｒｔ生态位宽度指数［１］。
Ｐｉｊ和ｒ的含义同上式；该方程的值域为［０，１］。
１．３．３ 生态位重叠 两个（或两个以上）生态位相似的物种生活于同一空间时分享或竞争共同资源的现象称之为生态位重叠［１６］。生态位重叠的两个物种因竞争排斥原理而难以长期共存，除非空间和资源十分丰富。通常资源总是有限的，因此生态位重叠物种之间竞争总会导致重叠程度降低，如彼此分别占领不同的空间位置和在不同空间部位觅食等。本研究采用的生态位重叠测度方法是Ｐｉａｎｋａ生态位重叠计算公式：
式中，ＮＯ为生态位重叠值；ｎｉｊ和ｎｋｊ为种ｉ和种ｋ在资源ｊ上的优势度，即样方中物种的重要值。
２ 结果与分析
２．１ 瑶山苣苔草本层主要物种的数量特征
根据样方调查资料统计，瑶山苣苔群落中一共记录到维管束植物７３种，隶属于３５科５８属。其中前２０位植物物种（表１）的重要值之和占５３．８５％，可见这２０个物种在瑶山苣苔群落中具有重要的建群作用，为群落草本层的主要物种和优势种。
２．２ 生态位宽度分析
植物对环境资源的利用尺度通常用生态位宽度来衡量，生态位越大，植物对环境的适应能力越强。本研究以瑶山苣苔群落主要组成物种为研究对象（以重要值作为各主要物种的数量特征），用Ｌｅｖｉｎｓ生态位宽度指数和Ｈｕｒｌｂｅｒｔ生态位宽度指数计算各资源位主要种群生态位宽度，结果见表２。由表２可知，Ｌｅｖｉｎｓ和Ｈｕｒｌｂｅｒｔ两种生态位宽度计算公式的测度结果基本一致。总体上看，生态位宽度较大的物种均为较喜光、生长高于其他植物、成丛分布且为分布较广的种类，它们对资源的利用具有明显的优势，如戟叶圣蕨、翠云草、球子复叶耳蕨、镰叶瘤足蕨、红敷地发、毛轴线盖蕨等，它们常常是当地常绿阔叶林林下草本层的主要组成种类；中华里白、华南鳞毛蕨、中华复叶耳蕨、蜂斗草等次之；金星蕨、全缘凤尾蕨、瑶山苣苔、长囊薹草等植物的生态位宽度较小。该结果也充分反映了瑶山苣苔在群落草本层中的地位，其为群落的伴生物种，植株较小，通常利用林中的散射光，但对光能的利用率较高。金星蕨、长囊薹草、全缘凤尾蕨等植物生态位宽度较小是因为它们常以单株的形式出现，并且出现频度较低。
２．３ 生态位重叠分析
对瑶山苣苔群落里２０个主要物种（排名前２０位）的生态位重叠值进行计算，结果见表３。由表３ 可知，群落中各物种间的关系较复杂，各种群生态位重叠值在０．１０～０．２５之间，且生态位重叠值大于０．２０的仅有１８对，占总对数的９．４７％，生态位重叠程度较小，表明瑶山苣苔群落中因利用相同的资源位而产生的种间竞争较小，群落结构具有一定的稳定性。就整个群落而言，球子复叶耳蕨与镰叶瘤足蕨、球子复叶耳蕨与中华复叶耳蕨、镰叶瘤足蕨与中华复叶耳蕨、中华瘤足蕨与三叶豆蔻、瑶山苣苔与蜂斗草等的生态位重叠较大，其ＮＯ值分别为０．２７、０．２８、０．２５、０．２４和０．２８，而金星蕨与蜂斗草、华中瘤足蕨与蜂斗草、金星蕨与瑶山苣苔、镰叶瘤足蕨与华中瘤足蕨、华中瘤足蕨与瑶山苣苔等的生态位重叠较小，其ＮＯ值分别为０．０７、０．０８、０．０９、０．０９和０．０９。就瑶山苣苔与群落中各主要物种的生态位重叠来看，因瑶山苣苔、蜂斗草和翠云草具有相似的生物学特性，对环境的要求也相近，所以它们的生态位重叠比较显著，分别为０．２８和０．２７。
３ 讨论
生态位宽度是衡量物种对环境资源利用能力的尺度［１７］。生态位宽度越大，表明该物种对各种资源的利用越充分，对环境的适应能力也越强，在群落中往往处于优势地位［１８－２０］；相反，物种的生态位越小，表明该物种的特化程度越高，在环境资源的竞争中常常处于劣势地位［２１］。本研究结果表明，戟叶圣蕨、翠云草和球子复叶耳蕨的重要值与生态位都较大，在群落中占有明显的优势地位，对环境资源的利用也较充分，它们是当地常绿阔叶林林下草本层的主要物种，数量多、分布广。瑶山苣苔重要值偏高，主要是我们研究的目的是探索瑶山苣苔与其他物种之间的关系，因此瑶山苣苔因相对频度较高而具有相对较高的重要值；但瑶山苣苔的生态位宽度偏小，表明瑶山苣苔利用环境资源的能力较弱，对生境的要求也十分严格，只能适应特殊的小环境，因而分布范围也相对狭窄。这一结果也与我们在野外实际观察到的瑶山苣苔通常零星生长于林下石上、以伴生种的形式出现的结果相吻合。
当两个或多个物种共同利用同一资源或共同占有某一资源时，它们的生态位就会出现重叠，物种之间必将出现竞争［２２］。瑶山苣苔群落主要种群生态位重叠值在０．１０～０．２５，且生态位重叠值小于０．２０的对数占总对数的９０．５３％，生态位重叠程度较小，表明瑶山苣苔群落中因利用相同的资源而产生的种间竞争较小，群落结构具有一定的稳定性。通常情况下，生态位宽度较大的物种之间的生态位重叠机会较大［２３］。但在本研究中，生态位宽度小生态位重叠之间无明显的相关关系，生态位宽度低的种对有时会比生态位宽度大的种对生态位重叠值还要高，如戟叶圣蕨和球子复叶耳蕨。瑶山苣苔与其伴生种之间的生态位重叠值均比较小，表明瑶山苣苔与其他种群间在资源的利用上不存在激烈的竞争。生态位重叠较大的物种要么有相近的生态特性，要么对生境因子有互补性的要求，即生态位重叠是两个物种与生态因子联系上的相似性［２１］。瑶山苣苔与翠云草和蜂斗草具有相对较高的生态位重叠值，这主要是因为它们有相似的生物学特性、个体都比较矮小形成的。生态位重叠常在水平空间上存在，不同的种群在水平空间上可能存在生态位重叠；但在垂直空间上，各种群在对光资源的利用上可能具有互补作用而没有竞争现象出现。在瑶山苣苔群落中，瑶山苣苔与戟叶圣蕨、球子复叶耳蕨等物种共同存在，但它们之间并不具有较高的水平生态位重叠值，主要是因为它们与瑶山苣苔的生物学特性不同，并且高大的草本层植物及乔木层和灌木层植物一起为瑶山苣苔创造了一个适宜的庇阴生境。可见，瑶山苣苔对分布地区的局部生境要求高，一旦破坏就会马上面临濒危的状况。
从野外调查情况我们还可以看出，瑶山苣苔并不是以种群数量作为它在群落中的主要生存策略，而是依靠自身植株的生长优势，多生长在林下石壁上（石壁上土层稀少，其他植物很难生长），在空间上发生生态位分离，确保了与其他物种共存，这也是瑶山苣苔对环境长期适应的结果。笔者认为，在不影响瑶山苣苔生存群落的前提下，适当对生长于地面的瑶山苣苔群落（土层深厚，其他植物长势好）进行人为干扰（适度砍伐其他草本层植物）将有利于瑶山苣苔的生存，这一点可从野外观测到的极少数瑶山苣苔因竞争不过高大草本植物而死亡的现象来证实。
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（责任编辑 王珞）