章爱群，斯琴朝克图，王立华，王有宁
（湖北工程学院特色果蔬质量安全控制湖北省重点实验室，湖北 孝感 ４３２０００）
摘要：研究了不同耐低磷基因型玉米（Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ．）幼苗对低钾胁迫适应性的差异。结果表明，低钾胁迫处理对株高有显著的抑制作用，低钾胁迫处理显著降低了植株的地上部和根系吸磷量，同时还使玉米根效比显著下降，且耐低磷基因型降低程度更为显著。低钾胁迫处理使地上部和根系的磷利用率增加，基因型间无明显差异。
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关键词 ：玉米（Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ．）；耐低磷；钾胁迫
中图分类号：Ｓ５１３；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：A 文章编号：0439－８114（２０15）02－0292-04
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.02.010
土壤中全磷含量很高，但大部分以难溶性无机磷和有机磷的形态存在。在我国现有耕地中，大约有１／４～１／３的土壤缺磷、缺钾或严重缺磷、缺钾。近年来，随着复种指数的提高和肥料的不平衡施用，磷、钾缺乏现象越来越严重，加之我国磷、钾矿资源贫乏，需要进口磷、钾肥解决磷、钾缺乏问题［１－３］。有关养分胁迫下种质资源的筛选、鉴定、遗传改良的研究较多，许多学者开展了营养差异基因型的研究以及利用作物本身的遗传特性培养耐胁迫新品种的研究［４－６］。这不仅能为选育高效基因型提供遗传材料，而且对解决土壤磷、钾普遍缺乏和磷、钾矿资源不足的矛盾具有重要意义。阎秀兰等［７］研究表明施磷提高了苗期甘蓝型油菜植株钾的含量与积累量；李绍长等［８］研究发现苗期时，低磷处理使玉米对钾素的吸收量和积累量显著减少，但不同基因型对供磷水平的反应存在较大差异。郭再华等［９］研究发现磷敏感水稻品种在低磷胁迫下不仅对磷的吸收量少，且对钾元素的吸收量也随磷水平的降低快速下降；而耐低磷品种在苗期就能吸收较多钾，且适宜的低磷水平更有利于它们对钾元素的吸收。通过田间试验结合室内化学和回归分析，发现钾肥可显著地促进春玉米对氮、磷、钾的吸收［１０］；在大田试验条件下研究氮、磷、钾肥对水稻产量、品质及养分吸收利用的影响，发现施用氮、磷、钾肥后，水稻养分总吸收量和每１００ ｋｇ子粒养分需求量显著增加，而养分干物质生产效率和养分稻谷生产效率显著下降，且３种肥料的吸收利用率、农学利用率及生理利用率均随施肥量的增加而下降［１１，１２］。
本研究通过耐低磷基因型玉米（Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ．）筛选，获得了对低磷胁迫差异显著的典型基因型，研究了钾胁迫对不同耐低磷基因型玉米磷吸收特性的影响和生长状况的差异，对系统研究耐低磷基因型玉米在不同胁迫条件下磷吸收利用以及元素间的相互关系具有重要意义，可以用于耐低磷基因型玉米遗传改良上的研究，在农业生产上也具有重要的参考价值。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
１．１．１ 种质资源 对国内外不同遗传背景的３００份玉米自交系进行苗期初步筛选与鉴定，根据干重和缺磷症状的综合表现［１３］从中筛选得到６个对低磷胁迫差异显著的基因型玉米，其中牛２－１、８７－１和ＨＺ１１８为低磷敏感基因型（Ｓ），Ｍｏ１７ｓ、ＴＬ９４Ｂ和多黄为耐低磷基因型（Ｔ）。供试玉米自交系种子均由华中农业大学玉米室及中国农业大学玉米研究中心提供。
１．１．２ 培养液 采用Ｍａｇｎａｖａｃａ的玉米营养液配方，大量元素（ｍｍｏｌ／Ｌ）：Ｃａ（ＮＯ３）２·４Ｈ２Ｏ ３．５２，ＮＨ４ＮＯ３ １．３０，ＫＣl ０．４３，Ｋ２ＳＯ４ ０．５８，ＫＮＯ３ ０．５６， Ｍｇ（ＮＯ３）２·６Ｈ２Ｏ ０．８６，ＫＨ２ＰＯ４ ０．２５，Ｆｅ（ＮＯ３）３·９Ｈ２Ｏ ０．０８， ＨＥＤＴＡ ０．０８；微量元素（μｍｏｌ／Ｌ）：ＭｎＣl２·４Ｈ２Ｏ ９．１１， Ｈ３ＢＯ３ ２５．４１，ＺｎＳＯ４·７Ｈ２Ｏ ２．３６，ＣｕＳＯ４·５Ｈ２Ｏ ０．６２， Ｎａ２ＭｏＯ４·２Ｈ２Ｏ ０．８３［１４］。
１．２ 试验方法
分别设高钾（＋Ｋ，２ ｍｍｏl／Ｌ）和低钾（-Ｋ， ５０ μｍｏl／Ｌ）２个处理，重复３次。用长方形塑料盒，盒外涂黑油漆遮光。种子经０．１％ ＨｇＣ１２表面灭菌１５ ｍｉｎ，冲洗后播于沙盘。出苗后切去胚乳，移入１／２营养液，３ ｄ后改用全营养液。幼苗长至三叶期后，进行不同钾浓度处理。培养期间每天通气５～１０ ｍｉｎ，自然光照，每３ ｄ更换一次营养液。处理１８ ｄ后测量根系长度、叶片数和株高。调查完后将地上部和地下部取苗期样品，７０ ℃烘干称重，三酸混合液消煮ＨＮＯ３－ＨＣｌＯ４－Ｈ２ＳＯ４（８∶１∶１）后，钼锑抗比色法测定磷含量，火焰光度法测定钾含量。各项数据统计采用Ｅｘｃｅｌ和ＳＡＳ软件。
２ 结果与分析
２．１ 低钾胁迫对不同基因型玉米苗期生长的影响
玉米自交系在高钾和低钾条件下的生长状况如图１所示。低钾胁迫对植株株高有抑制作用，所有基因型在＋Ｋ和－Ｋ处理中株高差异均达显著水平。对于根系，除牛２－１和Ｍｏ１７ｓ外，低钾胁迫刺激了其他基因型根系生长。本试验在取样时，除ＨＺ１１８外，其他自交系在低钾处理下叶片数都有所减少，是因为缺钾造成生长迟缓所致的。自交系在高钾处理时，植株叶片都呈绿色，低钾时则出现明显的缺钾症状：下位叶发黄，叶尖焦枯，坏死，整个植株呈火烧状。
２．２ 低钾胁迫对不同基因型玉米幼苗干重的影响
低钾胁迫下玉米生长受到很大影响，生物量平均减少３６．０７％，但不同基因型玉米对低钾胁迫的敏感程度不同，相对干重最大可相差２１．５６％。结果（表１）表明，低钾胁迫对耐低磷基因型玉米地上部生长的抑制作用显著大于对低磷敏感基因型。与高钾处理相比，３个耐低磷基因型的地上部干重在低钾处理时分别减少了４８．21％、３６．11％和50.00％，平均为４４．77％；低磷敏感基因型分别减少了44．44％、３６．1７％和28．00％，平均为３６．２0％。低钾处理使各基因型的根冠比增大，耐低磷基因型的根冠比平均增幅为４6．32％；３个低磷敏感效基因型只增加１0．62％。
２．３ 低钾胁迫对不同基因型玉米磷营养特性的影响
２．３．１ 低钾胁迫对不同基因型玉米磷含量和吸磷量的影响 由表２、表３可以看出，钾胁迫对不同基因型玉米吸磷量和磷含量的影响不同。低钾处理使各基因型的磷含量和吸磷量降低，尤其是低磷敏感基因型玉米地上部磷含量存在显著差异，而根系磷含量差异则不同，且低磷敏感基因型和耐低磷基因型玉米地上部吸磷量低于高钾水平。结果表明，低钾胁迫影响玉米磷吸收，各基因型玉米地上部较根系受影响程度更大，相比而言，耐低磷基因型玉米受影响程度较轻。
２．３．２ 低钾胁迫对玉米根效比及植株磷利用率的影响 根效比是单位重量的根系所产生的地上部吸磷量，是表征磷吸收效率的重要指标。由图２可以看出，低钾处理显著降低了玉米的根效比，６个基因型在高钾和低钾处理中根效比的差异均达到显著水平，但耐低磷基因型降低的程度更为显著。３个耐低磷基因型分别降低了４６．５０％、２５．３７％和３６．４４％，平均为３６．１０％；3个低磷敏感基因型分别降低了３６．８３％、１５．３２％和２５．９２％，平均为２６．０２％。低钾胁迫对磷利用率的影响（图３）表明，植株在受到低钾胁迫时磷的吸收量减少，低钾胁迫使地上部和根系的磷利用率增加，基因型间无明显差异。
２．３．3 低钾胁迫对不同基因型玉米钾含量和吸钾量的影响 正常供钾玉米植株地上部吸钾量和钾含量分别为２７．６３ ｍｇ和６．９５ g/kg，根系吸钾量和钾含量分别为５．１４ ｍｇ和３．４８ g/kg。由表４、表５可以看出，除TL94B根系中吸钾量和钾含量差异不显著外，低钾胁迫时各基因型玉米地上部和根系中吸钾量和钾含量均显著低于高钾水平，吸钾量降幅甚至高达６０．１８％和６８．１９％，基因型间无明显差异。
３ 小结与讨论
低钾胁迫对植株株高有显著的抑制作用，但对根系生长和叶片数没有明显影响，甚至刺激多数基因型的根系生长。低钾胁迫对耐低磷基因型玉米地上部生长的抑制作用显著大于低磷敏感基因型，所以耐低磷基因型的根冠比增幅较大。－Ｋ处理显著降低了植株的地上部和根系吸磷量，尤其是低磷敏感基因型植株的根系吸磷量；同时还使玉米根效比大幅下降，６个基因型在＋Ｋ和－Ｋ处理中根效比差异均达到显著水平，但以耐低磷基因型降低更为显著。－Ｋ处理使地上部和根系的磷利用率增加，基因型间无明显差异。
低钾胁迫下，植物根系对生长环境中钾的有效吸收、转运、分配及再利用等均会发生适应性的改变。低钾胁迫下玉米幼苗植株矮小，叶片数减少，叶片脱落，幼苗干物质积累减少，玉米植株的吸钾量及钾含量也减少，但无基因型差异。研究结果表明，低钾处理使地上部和根系的磷利用率增加，却使根效比显著降低；低钾胁迫影响玉米磷吸收，各基因型玉米地上部较根系受影响程度更大，相比而言，耐低磷玉米受害程度较轻。已有的研究资料表明，根系吸收钾的能力和耐贫瘠能力与根系分泌质子能力大小有关。耐低钾能力较强的品种Ｋ＋内流速率较大，而Ｋ＋外流速率较小；此外也发现，Ｋ＋在耐低钾能力强品种根上的运转速率是不耐钾品种的５．６倍［２，３］；进一步分析根系细胞质和液泡中Ｋ＋含量的差异发现，耐性品种根系细胞质中含钾量较低，而液泡中含钾量较高，这说明耐性品种根系细胞的生理生化过程需要的钾浓度较低，由于液泡中Ｋ＋较多，当外界发生钾离子胁迫时，缓冲细胞质的钾离子较多。研究结论表明，各基因型玉米在低钾胁迫时，可能导致植株细胞渗透压失调，受钾调节的酶活性下降，地上部光合作用受阻，间接影响植株根系对磷的吸收以及地上部干物质的积累，且对低磷敏感型玉米影响较大。
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（责任编辑 屠 晶）