王志红1,2，周福民1，郭华1,2，王静1,2，靳海蕾1,2，刘海霞1，王良发1，申亚飞1，杨美丽1，王帮太1,2
（1鹤壁市农业科学院，河南鹤壁458031；2河南省玉米良种培育工程技术研究中心，河南鹤壁458031）
摘要：玉米生理成熟后籽粒脱水速率对中国北方玉米的品质、产量及储藏加工都具有显著影响，脱水速率也是宜机收品种选育上的重要目标性状。从不同品种间籽粒脱水速率的差异分析、农艺、品质等性状与籽粒脱水速率相关性分析以及玉米籽粒脱水速率遗传研究及QTL定位研究进展3 个方面总结了玉米籽粒脱水速率的整体研究情况。结合玉米籽粒脱水速率研究规律，提出了玉米种质改良选育方向。研究结果为高产、优质、脱水速率快玉米杂交种选育提供综合的参考依据。
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关键词 ：玉米；脱水速率；QTL；SSR标记
中图分类号：S513，S330 文献标志码：A 论文编号：2014-0940
基金项目：河南省科技攻关计划项目“玉米籽粒性状标记应用研究”(142102110010)；河南省省院科技开放合作项目“关联分析结合连锁分析鉴定玉米产量相关性状QTL”(132106000017)。
第一作者简介：王志红，女，1980 年出生，河南浚县人，副研究员，本科，主要从事玉米分子生物学研究。通信地址：458031 河南省鹤壁市淇滨区钜桥镇北2公里鹤壁市农业科学院，Tel：0392-2219015，Email：1095376483@qq.com。
通讯作者：王帮太，男，1982 年出生，河南浚县人，助理研究员，硕士，主要从事玉米分子生物学研究。通信地址：458031 河南省鹤壁市淇滨区钜桥镇北2 公里鹤壁市农业科学院，Tel：0392-2219015，E-mail：bangtaiw@163.com；杨美丽，女，1983 年出生，河南开封人，助理研究员，硕士，主要从事玉米遗传育种研究。通信地址：458031 河南省鹤壁市淇滨区钜桥镇北2公里鹤壁市农业科学院，Tel：0392-2219015，E-mail：yangmeili07050@163.com。
收稿日期：2014-09-20，修回日期：2014-12-01。
0 引言
作为重要的粮、经、饲兼用作物，玉米在中国经济发展中占有重要的地位。玉米成熟后玉米籽粒成为营养物质积累的主要器官，也是玉米生产利用的主要部分。玉米籽粒发育可分为干物质不断积累的灌浆过程和水分不断减少的脱水过程2 个阶段。灌浆时间的长短和灌浆速率2 方面影响了玉米灌浆时期的干物质积累，籽粒生理成熟后含水量不断降低的过程即为脱水，脱水是籽粒不同成熟阶段的重要标志。一般认为，玉米籽粒完全成熟收获时的含水量降到23%~24%较为适宜，较高的含水量不但严重影响籽粒产量和品质，而且还在一定程度上增加玉米采收与储存成本[1]。李凤海等[2]分析了玉米不同生育期品种的籽粒脱水速率变化规律，王铁固等[3]研究了不同种植密度对玉米籽粒脱水速率的影响，丁佳琦[4]首次将玉米种质类群与籽粒脱水速率进行相关性分析，Zuber 等[5]首次研究了玉米主要农艺性状及穗部性状与籽粒脱水速率的关系，王俊强等[6]进一步将穗部相关性状分解研究与籽粒脱水速率的关系，张立国等[7]首次较全面地分析了玉米品质性状与籽粒脱水速率的关系，向葵[8]、刘显君等[9]深入分析了玉米籽粒脱水速率的遗传规律，利用构建的作图群体定位了自然脱水速率QTL。为了进一步较全面分析影响玉米籽粒脱水速率因素，笔者着重从不同品种间籽粒脱水速率的差异深入分析、籽粒脱水速率与农艺、品质等性状相关性分析以及玉米籽粒脱水速率QTL定位3 个方面综述其研究进展，进而提出在玉米高产、优质、脱水速率快品种选育中的利用对策。
1 不同品种间脱水速率的差异
1.1 不同熟期玉米品种及品种亲本自交系对籽粒脱水速率的研究
对于不同熟期玉米品种，极早熟玉米品种及生理成熟前后籽粒的脱水速率在品种间存在显著差异[10]，中晚熟材料的平均脱水速率要高于晚熟品种，生理成熟后籽粒脱水速率在杂交种父本间差异极显著，在母本间无差异[2]。但有研究表明杂交种与母本的相关程度大于其与父本的相关程度，存在正反交的差异[11]，与生理成熟早晚无明显相关，受生理成熟时含水量影响较大[12]。玉米自交系间籽粒自然脱水速率存在显著差异，变幅为0.326%~1.371%[1]。玉米不同熟期种质材料在脱水速率上存在显著差异，表现为母本效应与父本效应的差异，与自交系不同类群间有一定联系，筛选出快速脱水材料自交系，可应用于籽粒脱水速率快的品种选育过程中。
1.2 玉米生理期、种植密度及种质类群对籽粒脱水速率的影响
在玉米收获期和后期，针对单粒播夏玉米品种脱水速率，鉴定出脱水速率快的玉米品种，可为机械化精密播种技术的研究推广和玉米生产打下基础[13]。种植密度对玉米籽粒含水量和含水率的影响不明显[3,14]，但不同密度间生理成熟后籽粒平均脱水速率差异显著[10]，通过品种水平上对脱水速率进行选择是有效的。卫勇强等[15]、赵霞等[13]研究表明不同品种的脱水速率在黑色层出现前后有差异，黑色层出现前比黑色层出现后品种间的脱水速率差异大，蜡熟期结束时，玉米的生理活动基本停止，此后作为籽粒在田间的自然脱水干燥主要因素是物理过程，内部结构对脱水速率影响较大。丁佳琦[4]研究了中国不同年代具有代表性的20 个玉米单交种及其32 份亲本自交系脱水速率相关性状，种植密度对脱水速率影响差异较小，自交系的含水量和干物质积累在不同类群间有明显的差别，唐四平头和兰卡斯特脱水程度高于其他群。种植密度对于玉米不同类群种质材料脱水速率的影响有可能是通过环境因素间接作用表现出来的，对于不同年份、不同试验中所得出的结论有差异，而玉米在生理后期脱水速率显著加快是植物生长后期源库协调主要以生殖发育为中心的结果。
2 玉米籽粒脱水速率与主要农艺性状、籽粒品质性状的关系
2.1 玉米籽粒脱水速率与主要农艺性状、穗部性状显著相关
玉米籽粒脱水速率与苞叶性状、穗部性状等相关性较强。玉米较小的果穗有利于快速脱水，与穗长呈显著或极显著相关，苞叶厚度、紧实度、叶片脱落、果皮的渗透性以及籽粒渗透压，都会影响玉米的脱水速率，白色胚乳的杂交种在籽粒含水量上稍高于黄色胚乳的玉米杂交种[5,16-19]。进一步研究表明籽粒脱水速率还与苞叶数量、长短、水分含量、重量、紧实度呈负相关，籽粒类型及大小、果皮透性、穗位高度、叶片伸展速率、籽粒油分含量、生理成熟时籽粒的含水量等对于籽粒的脱水速率也都直接或间接相关[6]。其中，苞叶的含水量和脱水速率为籽粒含水量下降的主要制约因素，穗粗、轴粗、籽粒类型3 个性状对玉米籽粒含水量影响较大，同时籽粒脱水速率与穗轴脱水速率呈正相关，与穗轴粗、穗粗、穗长、灌浆持续期、行粒数呈显著负相关[20-22]。穗粗、轴粗的增加、硬粒型到马齿型，籽粒含水量都会增加，但是判断玉米籽粒快速干燥的能力时，硬粒型和马齿型玉米还尚无一定的结论，但很多人认为生理成熟后马齿型要比硬粒型脱水快，玉米籽粒的灌浆和脱水速率存在正相关关系，选育灌浆速率和脱水速率均高的玉米品种是可以得到的。另外，植株性状影响玉米田间果穗脱水速率，同时果穗脱水速率还与穗行数呈极显著负相关[23]，但生育期、轴粗、百粒重、穗粗对籽粒脱水速率影响的相关性由大变小[24]。玉米株高、穗位高等主要农艺性状影响玉米籽粒脱水速率，但最直接影响籽粒脱水速率还在于其穗部性状的差异。
2.2 玉米籽粒脱水速率与主要籽粒品质性状相关
玉米品质性状影响玉米籽粒脱水速率。粗蛋白、淀粉与生理成熟后籽粒脱水速率之间均呈极显著正相关，其中相关系数最大为淀粉与籽粒脱水速率[7]；谷蛋白、清蛋白、胚占体积、脂肪与生理成熟后籽粒脱水速率之间均表现为极显著或显著的负相关，其中脂肪与生理成熟后籽粒脱水速率相关系数最大。Misevie等[25-26]研究由于控制含油率的基因具有多效性，含油率高的玉米品种生理成熟后籽粒脱水速率一般较慢。
3 玉米籽粒脱水速率的遗传特征及QTL 定位研究
玉米脱水速率的遗传规律符合加性-显性模型，脱水速率的广义遗传力高，加性方差比重较高[4]，存在一定的显性作用，对于脱水速率性状可进行早代选择[27-28]。向葵[8]进一步研究表明玉米籽粒脱水速率性状加性遗传效应占87.48%，非加性效应仅占12.52%，广义遗传力和狭义遗传力均较高，说明脱水速率是高度遗传的。对于籽粒脱水性状，亲本的一般配合力比组合的特殊配合力更重要[16]。
通过181 个F2:3家系的作图群体的两年一点试验定位了3 个控制特定成熟期的籽粒脱水速率的QTL，开启了玉米籽粒脱水速率QTL的研究[29]。刘显君等[9]利用脱水速率快的吉846和脱水速率较慢的掖3189为亲本，构建了包含232个重组自交系群体，在第2、第3、第4、第5 和第6 染色体上，共检测出9 个籽粒脱水速率的QTL，位于SSR 标记bnlg198- umc1516 之间和phi126-phi077 之间的QTL在2 个环境下均被检测出，表型贡献率达到15.49%。通过遗传图谱整合技术，向葵[8]收集整理了213 个玉米籽粒含水量相关性状的QTL，利用图谱映射方法将96 个QTL映射到参考图谱上，对整合图谱进行一致性分析，发掘出44 个水分“一致性”QTL 区间，分布于除了第9 染色体外的染色体上。玉米脱水速率QTL 的研究为利用分子标记技术筛选脱水速率快的育种材料奠定基础，特别关注贡献率高、多年多点均检测出的QTL 热点区域，利用图谱整合技术发掘的水分“一致性”QTL 信息将为脱水速率后续相关研究开辟新的途径。
4 玉米种质改良策略
自交系改良及杂交种的选育在选择灌浆速率高、综合农艺性状好的同时，要注重自然脱水率高、脱水速率快的材料及品种，可以尽早增加干物质积累量，还能减少后期早霜对产量造成的影响[6]。而对于脱水速率性状不能单从其本身上选择，还要注重生理成熟期和生理成熟后期脱水速率的不同表现，因为生理成熟期玉米籽粒的脱水主要受植株本身基因和性状的影响，而生理成熟后期容易受到环境的影响。根据籽粒脱水速率遗传特征，在早代选择可以增加材料有益基因的积累，脱水速率性状具有可以定向选择的遗传特性。为获得脱水速率快的玉米，农艺性状方面选择苞叶膨松，长度较短，果柄较长，果穗细长、生理成熟后下垂、株高适当降低、穗位适当高、开花期有效光合叶数较多、叶含水量较低、茎秆含水量较高、穗粗较细、穗行数较少的基因型有助于果穗快速脱水[23]。品质性状方面应着重选育淀粉与支链淀粉含量较高，而谷蛋白、脂肪含量较少，胚占体积小的基因型材料，同时还要协调好淀粉、脂肪、支链淀粉、胚占体积、谷蛋白之间的关系，才能选育出脱水速率快的杂交种[7]。
国内外专家认为快速脱水种质材料（杂交种）改良标准为：（1）苞叶层数少、面积小、宽度小的材料；（2）具有较薄果皮的材料；（3）穗行数为18~20 行，粒小而长的穗部特征。通过田间对籽粒脱水速率相关性状尤其是对生理成熟时果穗和籽粒含水量的直接选择，便可以有效地定向选育籽粒脱水速率性状，从而得到高产且籽粒脱水速率较快的材料或品系[30-31]。利用水分测定仪快速测定田间果穗含水量的研究对于快速选择脱水速率快的种质材料显得至关重要。向葵通过田间利用水分测定仪直接测量含水量和烘干法测定的各部分含水量之间的显著相关性，对全穗水分读数及烘干法所得籽粒含水量进行相关性分析，建立了可以预测籽粒含水量的线性模型(y=1.11x，R2=0.79)，该模型能够利用全穗水分读取方法来方便准确地预测籽粒含水量，为田间直接选择脱水速率快的材料和品种提供了可行简便方法[8]。如果对一个杂交种进行脱水速率的改良，要父母本同时改良，采用快×快组合，同时兼顾产量、生育期等性状变化，能够显著提高改良效率，增加成功机率[32]。对于玉米育种者来说，玉米籽粒脱水速率性状母本效应大于父本效应，利用脱水速率快的自交系作为母本，选择合适的熟期，并在同熟期品种中选择农艺性状好、高产、优质且脱水速度快的品种[9]。
5 结论与展望
玉米籽粒脱水速率与不同品种、种质材料之间显著相关；品种及种质的特征特性、主要农艺性状、穗部各性状、品质性状都从不同方面直接或间接对籽粒脱水速率起作用；玉米籽粒脱水速率遗传受多基因控制的数量性状，存在控制籽粒脱水速率的主效QTL。
随着玉米机械化收获进程在中国的快速发展，宜机收玉米品种的选育逐渐得到了国内外玉米育种家的高度关注。玉米生理成熟后期脱水速率快有利于机械化收获，是宜机收玉米品种必备的特性之一。但由于玉米籽粒脱水速率性状的复杂性，相关测定考查方法、关联相关性状的研究进展缓慢，中国玉米籽粒脱水速率研究进程较缓慢，还未建立对于玉米种质材料籽粒脱水速率的系统性评价体系。选育高产、优质、宜机收玉米新品种已经成为中国当前玉米育种的核心目标。
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