张向前1,2，曹承富1,2，乔玉强1,2，杜世州1,2，赵竹1,2
（1安徽省农业科学院作物研究所，合肥230031；2安徽省农作物品质改良重点实验室，合肥230031）摘要：水资源不足是限制中国北方地区小麦生产的主要因素之一，小麦关键生育期的水分亏缺对小麦的生长发育、生理特性及最终产量的形成具有显著的影响，而适时适量灌水不仅可有效降低干旱胁迫的危害，而且有助增强小麦的生态适应性和抗逆性。针对小麦生长发育不同阶段的需水特性合理灌溉，是充分利用有限水资源，提高作物水分利用率和产量的重要途径之一。通过对相关资料的整理阐述了灌水时期和灌水量对小麦光合效应、养分吸收积累、品质、水分利用效率、农艺性状及产量的影响，并指出今后在小麦节水灌溉方面应进一步深入研究的环节，试图为中国小麦节水高效灌溉及产量的进一步提高提供科学依据和理论帮助。
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关键词 ：灌水；水分利用率；光合；品质；产量
中图分类号：S512.1，S311 文献标志码：A 论文编号：2014-0957
基金项目：安徽省农业科学院院长青年创新基金项目“秸秆覆盖对作物根际土壤微生态环境和光合的影响”(14B0202)；国家科技支撑计划“十二五国家粮食丰产科技工程”(2012BAD04B09，2011BAD16B06，2013BAD07B08)。
第一作者简介：张向前，男，1984 年出生，安徽阜阳人，助理研究员，博士，主要从事作物栽培研究。通信地址：230031 合肥市庐阳区农科南路40 号安徽省农业科学院作物所科研大楼602，Tel：0551-65160909，E-mail：xiangqian111@163.com。通讯作者：曹承富，男，1963 年出生，安徽安庆人，研究员，学士，主要从事小麦栽培研究。通信地址：230031 合肥市庐阳区农科南路40 号安徽省农业科学院作物所科研大楼602，Tel：0551-65160909，E-mail：caocfu@126.com。
收稿日期：2014-09-25，修回日期：2014-11-05。
Review of the Effects of Irrigation Quantity and Stage on Wheat
Zhang Xiangqian1,2, Cao Chengfu1,2, Qiao Yuqiang1,2, Du Shizhou1,2, Zhao Zhu1,2(1Crops Research Institute, Anhui Academy of Agricultural sciences, Hefei 230031, Anhui, China;2Anhui Provincial Key Laboratory of Crops Quality Improvement, Hefei 230031, Anhui, China)Abstract: The shortage of water resources is one of the main factors to limit wheat production in northernChina, water deficit at critical growing stages of wheat has significant influence on wheat growth anddevelopment, physiological characteristics and final yield, while the timely and appropriate irrigation can notonly effectively reduce the hazards of drought stress, but also help to enhance the ecological adaptability andstress resistance of wheat. Reasonable irrigation according to wheat water demand characteristics at differentgrowth and development stages is an important way to make full use of limited water resources and improvewater use efficiency and yield of crops. This paper described the impact of irrigation stage and quantity onwheat photosynthesis, nutrient uptake and accumulation, grain quality, water use efficiency, agronomic traitsand yield, by collecting the research data of relevant information, and pointed out the link of water-savingirrigation of wheat in the future that should be further studied, trying to provide scientific basis and theoreticalhelp for water-saving and efficient irrigation and increasing yield of wheat in China.
Key words: Irrigation; Water Use Efficiency; Photosynthesis; Quality; Yield
0 引言
小麦是中国主要粮食作物之一，其产量的高低对确保中国粮食安全和提高农民收入具有重要的意义。小麦一生用水约占中国北方农业用水的70%，其中人工补灌是确保雨养小麦高产稳产的重要保证。有报告指出[1]，小麦全生育期的平均需水量约为540 mm，而降水满足率约为55.9%~86.4%，需要补灌1~3 次水才能保证小麦全生育期对水量的需求，达到丰产丰收的目的。然而近年来日益加重的水资源匮乏对未来小麦生产的可持续性提出了挑战，迫使人们不断探寻进一步提高小麦水分利用效率的途径，因此根据各地生态条件和耕作制度深入研究小麦节水高效灌溉对提高小麦水分利用效率和产量及缓解中国水资源紧缺具有重要的意义。
大量研究表明[2-3]，合理的灌溉时期和灌水量是保证小麦高产稳产的重要保障，如在小麦适宜的生育期进行合理的水分亏缺有利于提高小麦的抗逆性和水分利用效率，而在不恰当的生育期进行水分调亏处理和大量灌水则会导致小麦产量的明显下降。如王淑芬等[4]在研究中指出提高小麦水分利用效率和产量的最佳灌水方式为：丰水年不灌水，平水年灌1 次水（拔节水），枯水年灌2 次水（拔节水和抽穗水）。郑彩霞等[5]在报告中指出，适度的水分胁迫有利于提高小麦的水肥利用效率而获得较高的效益和产量。陈晓远等[6]研究证实对小麦生育前期进行干旱胁迫，中后期充分供水，小麦茎秆伸长，叶面积指数和干物质积累量增加，其生物量和产量都超过对照。马尚宇等[7]在研究中指出不同灌水方式对小麦水分利用效率具有明显的影响。徐心志等[8]研究发现减少灌水量和灌水次数会导致小麦旗叶光合功能衰退加快，光合速率明显降低。王朝辉等[9]研究发现适宜的灌水时期和方式对小麦的养分吸收和积累具有明显的调节作用。为进一步提高中国小麦的水分利用效率和产量，减少水资源的浪费，笔者对有关小麦节水灌溉方面的研究进行了总结评述，试图为中国小麦节水高效灌溉制度的建立及产量的进一步提高提供科学依据和理论指导。
1 灌水对小麦光合效应的影响
1.1 灌水对小麦光合特性的影响
叶片是作物主要的光合产物制造器官，对作物产量的贡献巨大，而水分对植株叶片的光合特性具有显著的调节作用[10-11]。研究表明，合理灌水有利于提高作物叶片光合速率，但灌水过多或渍水逆境会导致光合速率降低，光合功能期缩短，植株衰老加速，导致作物干物质积累量和产量显著下降[12-13]。马新明等[14]在研究中指出，适度干旱胁迫有助于增加强筋小麦叶绿素含量，促进光系统Ⅱ活性和光化学最大效率的提高。孟维伟等[15]通过2 年试验，研究了W0（不灌水）、W1（拔节水60 mm）、W2（拔节水60 mm+开花水60 mm）和W3（拔节水60 mm+开花水60 mm+灌浆水60 mm）4种灌水处理对2 个小麦品种叶片光合特性的影响，发现灌水处理W2和W3的小麦旗叶光合速率显著高于不灌水W0处理的。李向东等[16]通过干旱棚人工控制降雨的方法研究了不同时期灌水对小麦旗叶光合特性的影响，发现小麦旗叶光合速率、气孔导度、蒸腾速率和胞间CO2浓度在扬花期的变化与灌水无显著相关关系，而进入灌浆期后则随灌水次数的增加而增加，其中以拔节期和孕穗期2 次灌水的光合效率最高。谭念童等[17]通过对5 种灌水处理下小麦旗叶光合特性日变化的研究发现在灌溉低于3 水的条件下，叶片的净光合速率、气孔导度都随灌溉量的增加而增加，并以灌3 水（拔节水60 mm+孕穗水60 mm+灌浆水60 mm）处理最高，而灌溉4 水（起身水60 mm+拔节水60 mm+孕穗水60 mm+灌浆水60 mm）处理的净光合速率明显低于灌3 水W3处理，且在研究中不但指出了过量灌溉会降低作物叶片的光合作用，而且证实了拔节期、孕穗期和灌浆期灌水是影响作物叶片光合作用最重要的时期。
1.2 灌水对小麦叶绿素荧光参数的影响
叶绿素荧光动力学是以光合作用理论为基础，利用植物体内叶绿素a 荧光，可快速、灵敏和非破坏性地分析环境因子对光合作用的影响，该技术具有快速、灵敏和非破坏性等优点。梁新华等[18]通过研究干旱胁迫对不同春小麦品种生育后期叶绿素荧光动力学参数的影响发现干旱胁迫会降低可变荧光产量（Fv 值），旗叶光系统Ⅱ(PSⅡ)潜在活性和原初光能转换效率，但品种间存在一定差异。Wu 等[19]在研究中亦发现作物生育期间适当增加灌水可以明显改善叶片叶绿素荧光动力学参数。方保停等[20]在研究中发现减少灌水会降低冬小麦旗叶Tm、Fv/F0和Fv/Fm，降低叶片光系统ⅡPQ库容量、光系统Ⅱ原始光能转换效率及光系统Ⅱ潜在活性和电子传递速率。徐心志等[21]以黄淮海地区5 个主栽冬小麦品种为试验材料，研究了不同灌水次数对小麦叶绿素荧光参数的影响，发现随灌水次数的减少，光化学猝灭系数(qP)，PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)和光能利用效率(LUE)都呈下降趋势，而初始荧光(F0)呈增加趋势，非光化学猝灭系数(NPQ)呈先升高后下降的趋势。张其德等[22]在研究中发现，与不春灌相比，春灌有利于提高旗叶的PSⅡ活性，光化学的最大效率(Fv/Fm)，光化学猝灭系数，表观光合电子传递速率ETR和PSⅡ总的光化学量子产量，而降低qN 值。
2 灌水对小麦养分吸收积累的影响
水分既影响土壤养分的有效性，也影响作物的生长发育及养分的吸收、运转和积累。李云等[23]在研究中指出，灌水次数对小麦植株的氮、磷、钾积累具有明显的影响，一般丰水年灌水次数对氮、磷、钾积累量的影响较小，而平水年灌水次数具有对氮、磷积累量的显著影响，在一定范围内并随灌水次数的增加而增加。王德梅等[24]在研究中发现不同灌水时期对小麦籽粒氮累积具有显著的影响，其中底墒水+拔节水处理小麦营养器官中积累的肥料氮向子粒的转移量显著高于底墒水+拔节水+开花水。李世娟等[25]研究发现，于返青、拔节、开花、灌浆期各灌水75 mm有利于氮素在小麦营养器官中分配比例的提高，在拔节、开花期各灌水75 mm更有利于氮素向籽粒运转。Xu等[26]利用15N标记的硫酸铵肥料研究了水分变化对小麦营养器官氮素转移的影响发现灌水量过高或者过低均会使氮的转移量和转移率降低，而适当的水分亏缺有助于提高营养器官对籽粒的氮素贡献率。王朝辉等[9]研究了缺水和补灌对小麦N、P、K吸收及在体内分配积累的影响发现，分蘖、拔节和灌浆期是小麦需水关键期，这些时期缺水，N吸收下降40.6%~72.0%，P 下降40.5%~72.4%，K下降25.9%~69.5%；而越冬期缺水养分吸收量降低较少，此外亦指出，拔节期补充灌水N、P、K吸收量增加幅度最大，其次是越冬期和灌浆期补灌水。
3 灌水对小麦籽粒品质的影响
作物的营养品质和加工品质不仅取决于品种的遗传特性，而且受到环境因子的显著影响，其中水分是影响作物籽粒品质形成的一个极其重要的环境因子。赵广才等[27]通过研究不同灌水处理对籽粒蛋白质含量及其稳定性的影响发现，不同灌水处理的籽粒蛋白质含量存在一定差异，且部分达到显著水平，随灌水次数增加，籽粒蛋白质含量有逐渐降低的趋势，但在降水偏少的试验点，增加灌水可使蛋白质含量有所提高。王晨阳等[28]通过研究发现，‘豫麦34’花后灌水相对于不灌水可明显提高籽粒的蛋白质含量。小麦胚乳中的淀粉由支链淀粉和直链淀粉组成，其积累的多少和比例对小麦淀粉品质有重要影响[29]。许振柱等[30]研究发现中度、严重干旱可显著降低子粒中淀粉、支链淀粉和直链淀粉的积累，而适宜的灌水处理可提高它们的含量。
张永丽[31]通过大田试验证实灌水180 mm和240 mm的处理比灌水300 mm和不灌水的处理可明显提高‘济麦20’的籽粒谷蛋白含量、谷蛋白含量/醇溶蛋白含量比值、湿面筋含量和谷蛋白大聚合体(GMP)含量，延长面团稳定时间，改善了籽粒营养和加工品质。王晓英等[32]研究了不同灌水频次对小麦蛋白质组分含量和品质的影响发现，随灌水次数增加，试验小麦的可溶性谷蛋白、SDS 不溶性谷蛋白、醇溶蛋白、HMW-GS 和LMW-GS含量均呈增加趋势，SDS不溶性谷蛋白聚合体的算数平均直径、面团品质和面包品质亦均呈增加趋势。国外亦有研究表明[33-34]灌水时期和方式对作物籽粒品质有着明显的影响，因此为了进一步改善作物品质，在实际农业生产中应当采用合理的灌水时期和灌水量，以免造成水资源的浪费和作物品质的下降。
4 灌水对小麦水分利用效率的影响
在淡水资源日益紧缺的大环境背景下，迫使人们不断寻求进一步提高作物水分利用效率的途径。有研究指出[35]，作物一般在苗期阶段需水量相对较小，对水分的亏缺不敏感，在该生育期对小麦进行水分胁迫具有明显的节水潜力。Zhang 等[36]在研究中指出，适度水分胁迫不但可以提高作物产量而且同时可以提高作物水分利用效率。孙宏勇等[37]在研究中指出拔节期的水分对冬小麦水分利用效率有重要的影响，生育后期过多灌水或土壤严重缺水均显著影响冬小麦的土壤水分的利用效率。杨晓亚等[38]以‘济麦20’为材料通过设置7 个灌水处理：不浇水(CK)；拔节期和开花期每次灌水30 mm(W1)、60 mm(W2)、90 mm(W3)；拔节期、开花期和灌浆期每次灌水30 mm(W4)、60 mm(W5)、90 mm(W6)的田间试验研究发现W4处理的产量和作物水分利用效率显著高于其他处理，为本试验条件下高产节水的最佳灌水模式。张建军等[39]在研究中指出，作物灌浆期水分胁迫虽不利于提高产量，但有利于增加水分利用效率，而重度水分胁迫使水分利用效率和产量均下降，表明高产与高效水分利用具有同步性。褚鹏飞等[40]通过2年试验发现拔节期和开花期分别灌水60mm的处理2 年均获得了最高的水分利用率，该处理可兼顾节水和高产。提高灌溉水利用率是中国小麦节水增产的一项重要措施，因此有必要进一步加强灌水时期和方式对小麦水分利用效率影响的研究。
5 灌水对小麦农艺性状的影响
吴立峰等[41]通过大田小区试验研究发现不同灌水处理对春小麦的株高、叶面积指数和冠层干物质量的影响均存在一定的差异，拔节期不灌水后复水对小麦株高和叶面积指数虽有一定的补偿效应，但补偿能力不显著；与全生育期充分灌水处理相比，拔节期、抽穗期、灌浆期和成熟期不灌水处理的冠层干物质量分别降低了39.01%、33.94%、20.80%和5.98%。孙宪印等[42]在研究中指出叶面积指数和干物质积累量在一定范围内随灌水次数的增加而增加，且各小麦品种开花期的叶面积指数变化趋势表现为浇灌底墒水、拔节水和开花水处理的相对较高，证明了浇水对作物叶面积指数影响较大。丰明等[43]研究表明小麦生育后期灌水，可有效抑制旗叶叶绿素的降解，提高旗叶含氮量，延长叶片的功能期，并以开花期灌水效果最为显著。李向东等[16]研究发现小麦花后叶片叶绿素含量随灌水次数的增加而提高，其中W2（拔节水+孕穗水）和W3（拔节水+孕穗水+灌浆水）处理比对照不灌水在扬花期、灌浆初期、灌浆中期分别增加了15.9%、5.3%、5.9%和10.0%、5.0%、6.4%。赵雪飞等[44]在研究中发现灌水次数对小麦总茎数的影响达到显著水平，其中灌水处理的小麦总穗数显著高于不灌水处理，而各灌水处理间差异不显著。寇雯萍等[45]通过大田试验研究得出，与各生育期水分充足处理相比，苗期、拔节期、抽穗期及苗期+灌浆期不灌水对小麦的株高、叶面积指数和干物质量都有显著的影响，并以苗期、苗期+灌浆期不灌水对株高、叶面积指数和干物质量影响最为显著。
6 灌水对小麦产量及其构成的影响
针对作物生长发育不同阶段的水分需求特点采取合理的灌溉措施以提高灌溉效益是实现水资源不足地区作物高产的一项重要农业措施。相关研究表明[46-48]，土壤水分含量对小麦产量及其构成具有重要影响，起身期灌水主要增加穗数，拔节水能显著增加穗粒数，孕穗水和开花水能明显提高千粒重，但灌浆期浇水却降低千粒重。丰明等[49]通过研究发现灌水处理相对于不灌水处理对彩色小麦的籽粒产量、千粒重、容重具有显著影响，并以B3 处理（春5 叶、开花期和灌浆期灌水）最高，但与B2处理（春5 叶和开花期灌水）间差异不显著。赵广才等[50]通过研究不同灌水处理对小麦产量的影响发现千粒重和籽粒产量均以春季灌3 水（春2 叶露尖、春5 叶露尖和开花期各灌水40 m3）处理最高，并与灌l 水（春5 叶露尖）处理间差异显著。寇雯萍等[45]研究了不同生育期灌水对小麦产量的影响发现，与小麦各生育期都灌水(CK)相比，苗期不灌水、苗期+灌浆期不灌水对小麦的产量影响最显著，然后为抽穗期、拔节期与灌浆期不灌水。
7 总结与展望
如何通过节水高效灌溉以提高作物水分利用效率和产量，是中国农业生产中亟待解决的问题，因此加强研究不同供水条件下作物生理和产量的效应，是建立节水型农业生产体系的重要基础。前期众多研究表明在小麦特定时期进行适度水分亏缺，一般不但不会降低产量，反而有助于增产和水分利用效率的提高，尤其是灌浆期有限水分亏缺可明显增加同化物从营养器官向生殖器官的分配，其原因主要是由于小麦受干旱胁迫复水后，体内生理代谢功能相对于整个生育期一直水分充足的明显提高，且体内存在着对小麦生长和产量的补偿或超补偿效应，但由于小麦不同生育期对干旱影响的后效性不同，因此众多研究结果也存在一定的差异，但总体来看适度水分亏缺是有利于改善小麦产量和水分利用效率的。通过对众多研究资料的分析可知，由于中国地域辽阔，降雨时空变化及各地土壤质地差异较大，往往短短几年的研究结果很难具有代表性和说服力，且有些小麦灌水试验是在人工防雨蓬中进行的，其研究成果在对露天大田实际生产指导上往往存在一定的缺陷，因此在今后的研究中应结合当地气象部门在掌握多年降雨规律和分布的基础上开展多年多点试验，以使试验结果更准确和更好的服务于小麦农业生产实际。教育期刊网 http://www.jyqkw.com
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