杨淑巧1，许琦1,2，刘跃鹏1，王晓民1，柴永峰1，裴蕾1，郭文治1
（1山西省农业科学院棉花研究所，山西运城044000；
2农业部黄土高原作物基因资源与种质创制重点实验室，太原030031）
摘要：随着小麦收获指数的提高，高光效育种将是小麦产量进一步提高的主要育种手段，通过分析210份小麦材料拔节期、抽穗期、灌浆后期3个生理阶段的光合生理特性和叶绿素荧光特性，探讨了小麦不同光合指数和叶绿素荧光指数相互之间的相关关系，以期为小麦高光效育种提供一些理论依据。研究结果表明，小麦拔节期、抽穗期、灌浆后期光合速率平均值分别为13.49、16.22、7.83 μmol/(m2·s)，变异范围分别为0.70~22.06、5.59~25.17、0.82~17.1 μmol/(m2·s)；胞间CO2浓度平均值分别为222.1、200.5、232.9 vpm，变异范围分别为153.0~330.3、147.0~275.7 156.8~321.0 vpm；蒸腾速率平均值分别为3.41、4.45、3.28 mmol/(m2·s)，变异范围分别为0.67~6.55、1.97~7.33、1.03~6.22 mmol/(m2·s)；气孔导度平均值分别为0.18、0.20、0.10 mol/(m2·s)，变异范围分别为0.02~0.44、0.05~0.52、0.02~0.27 mol/(m2 ·s)；叶面温度平均值分别为27.5℃、32.2℃、34.7℃，变异范围分别为18.4~36.4℃，23.2~37.1℃，25.5~42.9℃。小麦拔节期和抽穗期的初始荧光平均值分别为91.9、40.5，变异范围分别为49.33~125.33、17.67~63.67，最大荧光平均值分别为522.6、224.3，变异范围分别为287.6~668.7、84.3~375.3；PSⅡ最大光化学量子产量平均值都为0.82，变异范围分别为0.78~0.88、0.75~0.88。相关分析表明，不论是拔节期、抽穗期还是灌浆后期，光合速率都与气孔导度和蒸腾速率显著正相关。在小麦抽穗期光合速率与胞间CO2浓度相关不显著，但在拔节期和灌浆后期光合速率与胞间CO2浓度显著或极显著负相关，气孔导度与胞间CO2浓度和蒸腾速率在小麦3 个生理时期都呈正相关，且大部分达到了极显著水平，胞间CO2浓度与蒸腾速率在拔节期和灌浆后期呈显著负相关；通过叶面温度与其他光合指标的相关分析，推断小麦的最佳光合温度为20℃左右；通过对小麦叶绿素荧光指标与小麦光合指标的相关性分析，发现小麦在抽穗期其光合性能更易受环境条件的影响，因此应该在小麦抽穗期加强小麦光合生理指标稳定性的选择。
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关键词 ：小麦；光合特性；荧光参数
中图分类号：S512.1 文献标志码：A 论文编号：2014-0599
金项目：国家自然基金“抗旱小麦品种的基因改良及转基因验证基因功能的可行性分析”(31140083)。
第一作者简介：杨淑巧，女，1963 年出生，山西临猗人，副研究员，学士，主要从事小麦、棉花栽培研究。通信地址：044000 山西运城黄河大道118 号山西省农业科学院棉花研究所，Tel：0359-2120300，E-mail：yangsq7088@163.com。
通讯作者：许琦，男，1971 年出生，山西临猗人，助理研究员，博士，主要从事小麦分子生物学、棉花抗病育种研究。通信地址：044000 山西运城黄河大道118号山西省农业科学院棉花研究所，Tel：0359-2122006，E-mail：ycxuqi@163.com。
收稿日期：2014-06-13，修回日期：2014-08-03。
0 引言
小麦是重要的粮食作物，小麦产量的提高是小麦育种者的首要目标。小麦的“绿色革命”主要是通过收获指数的提高增加了产量，育种家经过几十年对小麦籽粒和矮杆性的选择，小麦的收获指数已从过去的的30%左右提高的目前的45%左右，有的甚至达到50%以上[1]。在作物叶面积指数和经济系数已难以继续增加的基础上若想进一步提高作物产量就必须提高生物量，作物光能利用率的提高是作物生物量增加的关键[2]。有研究认为，普通小麦花后较高的光合能力及较长的光合持续期是提高千粒重, 进而提高产量的重要生理基础[3-4]；进一步研究认为，超高产小麦的净光合速率高于一般小麦品种，开花期至灌浆高峰期持续稳定的高净光合速率是超高产小麦高产的重要原因[5-6]。因为光合作用对小麦产量的重要性，人们对小麦的光合作用进行了大量研究，但是大部分的研究仅局限于有限的几个品种或小麦的某一生理时期，对于小麦品种群体的光合特性研究以及光合指标的相关性研究则未见系统性的报道。叶绿素荧光动力学技术在测定叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特的作用，叶绿素荧光参数主要反应叶片光合能力的“内在性”特征[7]。笔者以黄淮冬麦区、北方冬麦区210 份小麦材料，研究了小麦几个发育时期的光合特性以及光合特性之间的相关性，以期为小麦的高光效育种作一些理论探讨。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料共210 份，主要包括黄淮冬麦区、北方冬麦区等小麦品种，其中部分为正在参加区域试验的参试品种，也包括少部分最新育成的品种和高代品系。
1.2 材料种植
所有小麦材料均种植在山西省农业科学院棉花研究所小麦旱地育种田内，双行种植，行长10m，行距20 cm，3次重复，完全随机排列。施底肥尿素225 kg/hm2，磷肥225 kg/hm2。整个生育期不进行人工补水。
1.3 小麦光合性能的测量
小麦光合性能的测试在小麦的拔节期、抽穗期和灌浆后期分别进行测定，拔节期采用小麦的倒三叶，抽穗期和灌浆后期采用旗叶进行小麦光合性能的测试，测试仪器为Lcpro-SD光合测定仪，测试时光源采用仪器自带的红蓝光光源，光照强度设定在1300 mol/(m2· s)，气源为大田上方3 m处的空气。每个品种（系）测试5株，测试时间在8:00—11:30和14:00—17:30之间进行。
1.4 小麦叶绿素荧光参数的测量
同光合测定一样，小麦的拔节期采用倒三叶、抽穗期采用旗叶进行小麦叶绿素荧光性能的测试，测试仪器采用OS-30P 荧光测定仪，每个品种（系）测试5 株，先用夹子夹住叶片暗反应20 min 后进行叶绿素荧光参数的测试。
1.5 数据处理
测试结果采用PASW Statistics 18 软件进行数据统计分析和显著性检验。
2 结果与分析
2.1 小麦不同发育时期的光合性能分析
从表1 可以看到，小麦从拔节期到灌浆后期叶面温度一直呈上升状态，灌浆后期叶面温度平均值达到了34.7℃；胞间CO2浓度除受大气CO2浓度和叶片气孔开张的影响之外，可能也受到叶片光合速率的影响，其胞间CO2浓度在抽穗期其平均值为200.5 vpm，而在拔节期和灌浆后期小麦胞间CO2 浓度平均值分别为222.1 vpm 和232.9 vpm，可能是抽穗期光合作用的增强降低了胞间CO2浓度；小麦叶片的蒸腾速率在拔节期为3.40 mmol/(m2·s)，随着叶面温度的升高，小麦叶片的蒸腾速率在抽穗期达到了4.45 mmol/(m2·s)，而在灌浆后期，因为叶片老化，虽然叶面温度升高，但其蒸腾速率反而降低到3.28 mmol/(m2·s)；水蒸气的气孔导度和叶片的蒸腾速率变化相似，也是抽穗期的平均值最大，为0.20 mol/(m2·s)，其次是拔节期为0.18 mol/(m2·s)，灌浆后期小麦的水蒸气气孔导度值仅为抽穗期的一半，为0.10 mol/(m2·s)；小麦叶片的光合速率在拔节期平均值为13.49 μmol/(m2 · s)，抽穗期平均值为16.22 μmol/(m2·s)，灌浆后期平均值为7.83 μmol/(m2·s)；总体来说小麦叶片在抽穗期的生理活动最为剧烈，拔节期次之，灌浆后期小麦叶片的生理活动剧烈下降。
2.2 小麦不同发育时期的荧光参数分析
初始荧光F0是PSⅡ反应中心全部开放即QA（PSⅡ反应中心的电子受体）全部氧化时的荧光水平，PSⅡ反应中心的破坏或可逆失活则引起F0的增加，因此可根据F0的变化推测反应中心的状况和可能的光保护机制[8]。从表2 可以看出，小麦品种抽穗期初始荧光F0的平均值为40.5，远低于小麦品种拔节期初始荧光F0的平均值91.9，说明抽穗期比拔节期麦苗的光系统(PSⅡ)反应中心有更高的活性和光合能力，同时也验证了抽穗期小麦的生理活动更剧烈；而PSⅡ最大光化学量子产量Fv/Fm其平均值在拔节期和抽穗期都达到了0.82，接近非逆境条件下的值0.85，但是小麦在抽穗期其PSⅡ最大光化学量子产量Fv/Fm变异范围更大，最低达到了0.75，说明小麦在抽穗期逆境环境对小麦的生长影响更大。
2.3 小麦光合参数的相关性分析
光合速率是描述光合作用最重要的参数之一，光合速率的大小受气孔和非气孔等多种条件因素的影响。从表3 可以看出，不论是在拔节期、抽穗期，还是在灌浆后期，叶面温度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、气孔导度、初始荧光、最大荧光等性状都和光合速率呈显著或极显著相关；另外从表3 还可以看出，光合速率在3个生育时期都和叶面温度呈极显著负相关，而从表1可知，测定的3 个时期叶面温度的最低值为18.4℃，因此推断小麦的光合最适温度在20℃左右。小麦光合速率和气孔导度在3 个时期都达到了极显著正相关，且在灌浆后期达到了0.862的正相关，说明气孔导度对光合作用的影响巨大，另外从光合速率和蒸腾速率的正相关可以看出，蒸腾作用加大了植物营养养分的输送，提高了光合效率。从表3 还可以看出，在拔节期和灌浆后期，光合速率和蒸腾速率都与胞间CO2浓度呈负相关，一方面说明在拔节期和灌浆后期，光合作用的加强引起了小麦胞间CO2 浓度的降低，增加大气中的CO2浓度和提高小麦叶片气孔的气体交换可以增加小麦的光合速率，另一方面说明小麦在这两个生育时期光合速率的变化主要源于非气孔因素，而在小麦抽穗期，叶片生理活动的加剧，气孔因素有可能加大，与非气孔因素重迭引起光合速率与胞间CO2浓度相关性不显著。
叶面温度与蒸腾速率呈正相关说明叶面温度的提高可引起小麦蒸腾作用的增强，蒸腾作用的增强有利于小麦叶片内部温度的平衡，减小温度升高对光系统可逆损伤的发生。从表3 可以看到，叶面温度与胞间CO2浓度在小麦的3 个生理时期都呈极显著负相关，胞间CO2浓度和蒸腾速率在小麦拔节期和灌浆后期也呈极显著负相关，其机理需进一步研究。气孔导度与叶面温度呈极显著负相关，有可能在较高温度下，温度增加刺激了气孔收缩。气孔导度与胞间CO2浓度和蒸腾速率呈正相关说明气孔的张开有利于叶片气体的交换和水蒸气的扩散，另一方面从表3 也可以看到，在小麦的灌浆后期气孔导度与胞间CO2浓度正相关未达到显著水平，说明这一时期叶片的生理活性有所降低，植物控制叶片气孔开关的能力减弱。
2.4 小麦拔节期和抽穗期光合与荧光参数的相关性分析
初始荧光是光系统(PSⅡ)反应中心处于完全开放时的荧光产量，它与叶片叶绿素浓度有关。从表4 可以看出，在拔节期初始荧光与叶面温度、最大荧光呈极显著正相关，和气孔导度、光合速率、PSⅡ最大光化学量子产量呈极显著负相关。在抽穗期初始荧光和蒸腾速率、气孔导度达到了极显著和显著负相关。最大荧光在拔节期与叶面温度呈极显著正相关，与气孔导度、光合速率呈极显著负相关；在抽穗期与蒸腾速率、气孔导度和光合速率都达到了极显著负相关。综上所述，认为小麦抽穗期的光合生理活性更易受环境条件的影响，应加强这一时期对高光效品种的选育，提高品种光合效率的稳定性。PSⅡ最大光化学量子产量主要和小麦的抗逆性有关，在逆境环境下最大光化学量子产量值显著降低，从表4 看出最大光化学量子产量在抽穗期与光合速率达到了极显著负相关，其机理需进一步探讨。
3 结论与讨论
光合作用是作物最重要的生理代谢过程，它提供了作物生长发育的物质基础，小麦产量的90%~95%来自光合产物[9]，因此大量研究报道了光合作用对小麦产量的影响。许大全[10]研究认为，叶片光合速率与作物产量成正相关是必然的，内在的，是规律性的表现；叶片光合速率与作物产量负相关，其实是一个假象；要实现粮食单产大幅度的提高，必须充分挖掘作物的生产潜力，不断选育产量更高、光合效率更高的作物新品种。刘祚昌等[11]研究了光合速率与产量性状的关系，发现小麦拔节期以前小麦光合速率和产量性状间不存在相关关系，拔节期小麦光合速率和产量性状相关性极低，孕穗期光合速率和穗粒数显著正相关，开花期光合速率和千粒重极显著正相关，灌浆期光合速率衰减率与小麦千粒重存在极显著的负相关，因此提出通过提高小麦的光合性能可以提高小麦的经济产量。高海涛等[6]研究发现超高产小麦都具有较高的光合速率、较大的光合叶面积指数和较高的PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)，且穗粒数和千粒重都显著提高，说明提高小麦的光合性能可以增加穗粒数和提高千粒重来提高小麦产量。笔者的研究表明现有小麦品种的光合性能不论从光合速率还是从荧光参数来看都存在这较大的变异，因此可以通过高光效育种提高小麦产量。另外，从小麦的光合指标和叶绿素荧光指标来看，其在抽穗期的变异范围较大，因此在抽穗期加强对小麦品种光合性能和叶绿素性能的选择，更容易提高小麦品种的高产性和稳产性。
环境对小麦叶片光合性能的影响以及不同光合参数之间的相关性分析，前人已经做了大量的研究，但一般仅限于某一小麦生长阶段的分析。江华等[12]研究了温度对离体小麦叶片光合速率的影响，在10~15℃，光合速率随温度升高而升高，在15~20℃，光合速率保持在最高阶段，20~30℃光合速率随温度升高而降低。在笔者的研究中，小麦在拔节期、抽穗期和灌浆后期测量到的最低叶面温度为18.4℃，小麦的光合速率与叶面温度呈极显著负相关，因此推断小麦光合作用的最适温度在20℃左右。李跃建等[13]研究认为，小麦灌浆初期的净光合速率与胞间CO2浓度高低无关，但灌浆后期二者相关极显著；净光合速率与气孔导度在灌浆初期和后期呈显著和极显著正相关；净光合速率与蒸腾速率在灌浆初期和后期均无相关性。张咪咪等[14]研究认为，在小麦开花期光合速率与气孔导度和蒸腾速率显著正相关，与胞间CO2浓度相关不显著；胞间CO2浓度、气孔导度、蒸腾速率互呈显著或极显著正相关。王秀莉等[15]测定了小麦花后第4、15、40 天的光合参数也发现光合速率与气孔导度和蒸腾速率显著正相关，与胞间CO2 浓度相关不显著；但胞间CO2 浓度、气孔导度、蒸腾速率之间虽然也互呈正相关，但有的品种间的相关性未达显著水平。笔者的研究也发现不论是拔节期、抽穗期还是灌浆后期，光合速率都与气孔导度和蒸腾速率显著正相关，在小麦抽穗期光合速率与胞间CO2浓度相关不显著，但在拔节期和灌浆后期光合速率与胞间CO2浓度显著或极显著负相关，这是其他研究结果未报道的；另外还发现胞间CO2浓度与蒸腾速率在拔节期和灌浆后期呈显著负相关，与报道的小麦开花期胞间CO2浓度与蒸腾速率呈正相关不同，认为可能是小麦在雨养生长条件下，其水分蒸腾受到气孔的调节，气孔的开张影响了胞间CO2的交换，因此高光合效率降低了胞间CO2浓度。
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