斛如媛 刘泰瑞 郑蓉蓉 张芸香 郭晋平
山西农业大学城乡建设学院 北方功能油料树种培育与研发山西省重点实验室 山西农业大学林学院
摘 要：以太原市38个典型园林树种为研究对象，测定其当年生枝和叶碳(C)、氮(N)和磷(P)含量。结果表明，枝和叶C、N、P含量及其计量比在树种间呈极显著差异(P<0.01)，枝C、N和P含量分别为506.77～589.37、2.00～14.25、0.73～4.14 g·kg-1，叶C、N和P含量分别为452.10～560.10、4.26～31.28、1.67～4.26 g·kg-1，不同树种具有不同的养分需求;枝和叶N∶P分别为0.94～7.66和1.48～10.51，均处倾向于受N限制状态。38个典型园林树种根据树种养分需求(C、N、P)的显著差异(P<0.05)分为中氮低磷、低氮中磷、中氮高磷和高氮中磷4种类型;根据树种单位营养元素固碳效率(C∶N、C∶P)的显著差异(P<0.05)分为高固碳效率、较高固碳效率、较低固碳效率和低固碳效率4种类型;根据树种氮限制倾向(N∶P)的显著差异(P<0.05)分为强氮限制倾向、较强氮限制倾向、较弱氮限制倾向和弱氮限制倾向4种类型。研究结果明确了树种类型之间的差异特征，可为城市园林绿地树种栽培应用提供理论依据。
关键词:园林树种;生态化学计量特征;聚类特征;养分需求;固碳效率;氮限制倾向;太原市;
Ecological stoichiometry and cluster characteristics of branches and leaves of typical
garden tree species
HU Ruyuan LIU Tairui ZHENG Rongrong ZHANG Yunxiang GUO Jjinping
College of Urban and Rural Construction, Shanxi Agricultural University Key Laboratory for
Cultivation and Development of Functional Oil Plant Species in North China College of Forestry,
Shanxi Agricultural University
Abstract：In this study, 38 typical garden tree species in Taiyuan were selected as the research object to determine the carbon(C), nitrogen(N), and phosphorus(P) contents in current-year branches and leaves. Results showed that the differences in C, N, and P contents and their stoichiometric ratios in branches and leaves were highly significant(P<0.01). The contents of C, N and P in the branches ranged from 506.77 to 589.37, 2.00 to 14.25, and 0.73 to 4.14 g·kg-1, respectively. The contents of C, N, and P in the leaves ranged from 452.10 to 560.10, 4.26 to 31.28, and 1.67 to 4.26 g·kg-1, respectively. Different tree species had different nutrient requirements. The N∶P ratio of branches and leaves ranged from 0.94 to 7.66 and from 1.48 to 10.51, respectively, and tended to be limited by the N content. Based on the significant differences(P<0.05) in nutrient requirements(C, N, P) of the tree species, they were divided into four types: medium N and low P, low N and medium P, medium N and high P, and high N and medium P. Based on the significant differences(P<0.05) in the carbon sequestration efficiency(C∶N, C∶P) of the tree species, they were divided into four types: high carbon sequestration efficiency, relatively high carbon sequestration efficiency, relatively low carbon sequestration efficiency, and low carbon sequestration efficiency. Based on the significant differences(P<0.05) in the nitrogen limiting tendency(N∶P) of the tree species, they were divided into four types: strong N-limitation tendency, relatively strong N-limitation tendency, relatively weak N-limitation tendency, and weak N-limitation tendency. These results clarified the differences among tree species and provided a theoretical basis for the application of tree species cultivation in urban green spaces.
Keyword：garden tree species; ecological stoichiometry characteristics; cluster characteristics; nutrient requirements; carbon sequestration efficiency; N-limitation tendency; Taiyuan City;
城市园林树木是构建城市绿地系统的主体，合理选择和利用园林树种，采取精准栽培和管护措施是建设节约型和生态园林城市，改善城市生态环境，维持城市生态系统稳定的基础[1],也是城市园林绿化领域实现“碳达峰、碳中和”目标[2],促进城市可持续发展的必由之路[3]。
植物生态化学计量学研究涵盖了器官、个体、群落和生态系统等不同尺度[4],对判断植物体的养分限制状况、指导生态系统养分管理具有重要现实意义[5]。植物器官组织内的养分元素与其生长过程、功能变化、权衡策略息息相关[6,7],而碳(C)、氮(N)、磷(P)是植物生长过程中构建植物体和驱动代谢过程最重要的元素[8,9]。C是植物的结构性物质，N和P是植物生长的营养元素及主要限制性元素[10]。碳氮比(C∶N)和碳磷比(C∶P)可以反映单位营养元素固碳效率[11],氮磷比(N∶P)能够指示生态系统中植物生长的养分限制状况[12]。园林树种的养分利用状况及元素间的平衡关系，不仅是调控城市生态系统结构与功能的关键生态过程，也是对园林树木进行生态评价、科学选择和管理的基础[13]。因此，开展园林树种C、N、P生态化学计量特征研究具有重要的理论意义和实践意义。张钊沁等[14]对长沙市10种园林绿化树种鲜叶C、N、P含量及其生态化学计量比特征进行了研究，说明各树种生长主要受P限制；王怀宾等[8]研究分析了不同生活型园林树种叶片C、N、P生态化学计量特征；王凯等[13]揭示了阜新市40种园林树种叶片生态化学计量特征；甘露等[15]对南昌市89种园林植物叶片N、P浓度进行了研究，说明不同类型植物对N和P的吸收利用存在差异；罗萌等[16]以西安市12种园林植物为研究对象，分析了各植物与土壤C、N、P的相关性和差异性。这些研究在一定程度上都揭示了不同园林树种生态化学计量特征，但对不同园林树种对养分利用策略的共性和差异性尚不清楚。因此，本研究通过测定太原市38个典型园林树种当年生枝和叶样品，收集其C、N、P数据，以阐明两个问题：不同树种的养分需求和生态化学计量特征；不同树种的类别性差异和类别内聚类特征，以期为城市园林绿地树种栽培应用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究对象与研究区概况
根据树种应用频度，考虑养分利用特性代表性，从太原市主城区实际应用的340多个树种中选取38个树种，隶属16科30属(表1)。其中，乔木树种30个，灌木树种8个；常绿针叶树种5个，常绿阔叶树种1个，落叶阔叶树种32个。太原市地处山西中部太原盆地北部，西、北、东三面环山，南面面向晋中盆地(也称太原盆地),总体地势呈北高南低，汾河穿城而过。市域总体属暖温带大陆性季风气候，年平均气温9.5 ℃,年平均降水量456 mm。地带性土壤类型主要为褐土，pH值为8.48±0.20,总碳含量为(14.88±1.26) g·kg-1,全氮含量为(0.60±0.09) g·kg-1,全磷含量为(0.48±0.01) g·kg-1。市区范围内立地条件的差异主要体现在河道距离所带来的地下水位高低和土壤特性的有限差异。
表1 典型树种样木基本情况
Table 1 Characteristics of the sampled tree species
续表1
1.2 样点布设与样木选取
为保证样点的代表性并方便观测和取样，样点选设保证所选树种在北部(北中环以北到北外环)、中部(胜利桥至南中环桥)和南部(南中环以南到南外环)3个区域都有分布，满足样点在3个区域的重复性。为此，样点沿滨河东西路发散分布，3个区域样株选取时确保立地条件(海拔、坡向、坡度、坡位、土壤基本情况)和管护情况基本一致，规避环境因子对其造成的影响。所选树种均满足生长情况良好，同一树种样株树龄、胸径或地径、株高、冠幅基本一致等条件。在选定的样点上，以单株木为调查取样单元，每个区域每个树种选1个样点和3株样木，每个树种选择3个样点和9个样木，38个树种共选样点114个和样木342株。
1.3 样品采集与测定
所有样品于2021年7月中旬生长旺盛期采集。每个样木剪取树冠外围第3层东、西、南、北4个方向的当年生枝，采集当年生枝和完全伸展、无枯黄、无病虫害的健壮完整的叶片，每个样点组成1个样品，充分混合后，按四分法取适量装入自封袋。共采集228个样品，枝、叶样品各114个。样品带回实验室，105 ℃杀青0.5 h, 65 ℃烘干至恒重，用植物粉碎机粉碎成粉末备用。采用TOC分析仪测定全碳含量；采用比色法测定全磷、全氮含量，在所测样品中加入5 mL H2SO4和6 mL H2O2,于消煮炉中充分消解，过滤定容后置于全自动间断化学分析仪(Smartchem 450)中测定。
1.4 数据处理
采用Excel和spss软件对数据进行统计分析；采用单因素(one-way ANOVA)和Duncan法进行差异显著性分析，利用Excel软件作图。用SPSS软件数据标准化后，采用欧氏距离法，用R中ggtree绘制聚类分析图。通过确定距离阈值，将其分成不同类型，直观反映不同树种相似性和差异性。相较于其他器官，N和P在叶片中具有更高的稳定性[17],类型划分时，以叶为主。
2 结果与分析
2.1 枝叶C、N、P含量及其计量比
由表2可看出，38个树种枝和叶C、N和P含量及其计量比存在极显著差异(P<0.01)。
表2 枝叶C、N、P含量及其计量比单因素方差分析
Table 2 One-way ANOVA of C, N, and P contents and their stoichiometric ratios in branches and leaves
由表3可看出，总体上C含量表现为枝>叶；N和P含量均表现为叶>枝；C∶N、C∶P均表现为枝>叶；N∶P表现为叶>枝，比值均小于14。
表3 枝叶C、N、P含量及其计量比
Table 3 C, N, and P contents and their stoichiometric ratios in branches and leaves
2.2 枝叶生态化学计量指标聚类分析
参考相关研究阈值[18],根据不同指标，将38个树种分成对应的4个类型，每个指标下的4类对太原市典型园林树种具有良好的代表性。用枝和叶C、N、P含量聚类，阈值为5时，分为中氮低磷型(Ⅰ)、低氮中磷型(Ⅱ)、中氮高磷型(Ⅲ)和高氮中磷型(Ⅳ)4类[图1(a)]。用枝和叶C∶N、C∶P聚类，阈值为4时，分为低固碳效率型(Ⅰ)、高固碳效率型(Ⅱ)、较低固碳效率型(Ⅲ)和较高固碳效率型(Ⅳ)4类[图1(b)]。用枝和叶N∶P聚类，阈值为2.8时，分为强氮限制倾向型(Ⅰ)、较强氮限制倾向型(Ⅱ)、较弱氮限制倾向型(Ⅲ)和弱氮限制倾向型(Ⅳ)4类[图1(c)]。
图1 枝叶生态化学计量聚类分析
Figure 1 Cluster analysis of ecological stoichiometry of branches and leaves
注：1～38为树种编号，同表1。Note: 1～38 are the tree numbers, refers to table 1.
2.3 不同生态化学计量指标聚类特征
根据不同类型树种C、N和P含量聚类结果，枝C含量为Ⅱ类>Ⅳ类>Ⅲ类>Ⅰ类，叶C含量为Ⅱ类>Ⅰ类>Ⅳ类>Ⅲ类；枝N含量为Ⅳ类>Ⅲ类>Ⅱ类>Ⅰ类，叶N含量为Ⅳ类>Ⅲ类>Ⅰ类>Ⅱ类；枝、叶P含量均为Ⅲ类>Ⅳ类>Ⅱ类>Ⅰ类。不同类型树种枝C含量Ⅱ类与Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ类存在显著差异(P<0.05);N含量Ⅳ类与Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ类存在显著差异(P<0.05);P含量Ⅲ类与Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ类存在显著差异(P<0.05)。不同类型树种叶C含量均存在显著差异(P<0.05);N含量Ⅰ、Ⅱ类与Ⅲ、Ⅳ类均存在显著差异(P<0.05)[图2(a～c)]。中氮低磷型(Ⅰ)叶N含量较低，P含量最低，枝N、P含量最低；低氮中磷型(Ⅱ)叶N含量最低，P含量较低，枝N、P含量较低；中氮高磷型(Ⅲ)枝和叶N含量较高，P含量最高；高氮中磷型(Ⅳ)枝和叶N含量最高，P含量较高。
根据不同类型树种C∶N和C∶P聚类结果，枝、叶C∶N均为Ⅳ类>Ⅱ类>Ⅲ类>Ⅰ类；枝C∶P为Ⅱ类>Ⅲ类>Ⅳ类>Ⅰ类，叶C∶P为Ⅲ类>Ⅱ类>Ⅳ类>Ⅰ类。不同类型树种C∶N枝Ⅱ、Ⅲ类与Ⅰ、Ⅳ类均存在显著差异(P<0.05);叶Ⅳ类与Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ类存在显著差异(P<0.05)。不同类型树种枝、叶C∶P均存在显著差异(P<0.05)[图2(d～e)]。低固碳效率型(Ⅰ)枝、叶C∶N和C∶P最低；高固碳效率型(Ⅱ)枝、叶C∶N较高，叶C∶P较高，枝C∶P最高；较低固碳效率型(Ⅲ)枝、叶C∶N较低，叶C∶P最高，枝C∶P较高；较高固碳效率型(Ⅳ)枝、叶C∶N最高，枝、叶C∶P较低。
根据不同类型树种N∶P聚类结果，枝N∶P为Ⅲ类>Ⅳ类>Ⅱ类>Ⅰ类，叶N∶P为Ⅳ类>Ⅲ类>Ⅱ类>Ⅰ类。不同类型树种N∶P枝Ⅰ、Ⅱ类与Ⅲ、Ⅳ类均存在显著差异(P<0.05);叶Ⅱ、Ⅲ类与Ⅰ、Ⅳ类均存在显著差异(P<0.05)[图2(f)]。强氮限制倾向型(Ⅰ)枝、叶N∶P最低；较强氮限制倾向型(Ⅱ)枝、叶N∶P较低；较弱氮限制倾向型(Ⅲ)叶N∶P较高，枝N∶P最高；弱氮限制倾向型(Ⅳ)叶N∶P最高，枝N∶P较高。
图2 不同类型树种枝叶的生态化学计量特征
Figure 2 Ecological stoichiometry characteristics of branches and leaves of different tree types
注:不同大写字母表示枝类型间存在显著差异(P<0.05)，不同小写字母表示叶类型间存在显著差异(P<0.05)。
Note:different uppercase letters indicate significant differences (P<0.05) among different types of branches;different lowercase letters indicate significant differences(P<0.05) among different types of leaves.
3 讨论与结论
C、N和P元素是植物生长、发育等生态过程中的主要元素[9]。C为结构性元素，在各器官中的含量差异不明显，N和P为各种蛋白质和遗传物质的重要组成元素，随植物生长发育在不同器官中表现出较大差异[19]。本研究中太原市38个典型园林树种中，枝、叶C含量的变异系数明显小于N和P含量的变异系数，与前人研究结果一致[19]。叶平均C含量为(514.23±25.00) g·kg-1,明显大于我国森林生态系统植被C含量(432.4～508.0 g·kg-1)[20],这可能是由于人类活动促使城市CO2含量明显高于其他生态系统，园林植物应对环境进行了自适应调整，叶片固C量增加，C密度上升。叶平均N含量为(13.44±6.40) g·kg-1,小于中国东部南北样带木本植物叶片平均N含量(17.57 g·kg-1)[21]。植物主要从土壤中获取N和P,土壤养分含量是调节植物碳氮磷化学计量的一个重要因素[22,23]。研究区土壤N含量较低[TN含量为(0.60±0.09) g·kg-1],可能是城市园林绿地每年的枯枝落叶均被定期清除，造成土壤N流失严重。叶平均P含量为(2.84±0.56) g·kg-1,大于中国东部南北样带木本植物叶平均P含量(1.39 g·kg-1)[21]。由于我国南方植物普遍受到P限制，北方土壤P相对充足，因此叶P含量相对高于中国东部南北样带木本植物叶P含量[21]。不同植物器官C、N、P含量的差异不仅受植物的基本生理过程需求的影响，而且受相应器官组织结构和功能分化的影响。枝C含量明显高于叶，枝N、P含量明显低于叶，证明了营养元素在树种负责不同功能的部位之间具有明显不同的分配规律[24]。枝是植物的支撑、输导器官[19],主要是由木质素等富含C的多糖物质组成，这一结构性质决定其C浓度较高[24]。叶是植物光合作用和呼吸作用的主要部位，含有大量的叶绿素、光合所需酶等代谢活跃物质[19],因此N、P含量较高。
叶C∶N和C∶P表征植物单位营养元素的固碳能力，在一定程度上可以反映植物营养元素的利用效率[25]。本研究中，C∶N和C∶P均表现为枝>叶，这种差异可能是由于更多的N和P被分配到活跃器官(如叶)以满足植物生长和发育的要求[23]。枝主要负责运输和贮存，因此，枝比叶拥有更强的C存储能力。N∶P常用作判断植物对环境的适应能力与养分限制的状况[23]。KOERSELMAN et al[26]提出N∶P<14时，植物生长倾向于受N限制。本研究中叶片N∶P最大值为10.51,说明太原市典型园林树种均倾向于受N限制。在树木生长过程中可合理施加N肥来改善土壤养分供给状况，保证N素供应。
根据聚类结果，不同类型树种呈现类别内相近类别间趋异，说明各树种间养分利用策略存在不同程度的相似性。树种自身特性决定了这些相似性，另一方面外界环境影响也会导致这样的结果。根据养分含量聚类Ⅰ类和N∶P聚类可以看出，紫丁香、西府海棠、白蜡、火炬树、珍珠梅、山杏、新疆杨、辽东栎和连翘等树种为中N、低P含量，限制倾向性却表现为较强氮限制倾向，说明N素缺少是其表现为N限制的主要原因。在植物长势良好的情况下，养分含量可以反映其养分需求[27]。说明该类树种对养分需求低，可大面积在太原市园林绿化中应用。该类树种包含乔木和灌木，园林绿化中可搭配种植。同时，可以将P含量高的Ⅲ类树种与Ⅰ类树种混栽，从而避免植物个体间对养分的剧烈竞争。根据养分含量聚类Ⅱ类可以看出，所调研的5种常绿针叶树种均在该类型，说明这几种针叶树种具有相同的养分利用策略。N含量低，说明对N需求低，在养分瘠薄地段，可优先选择针叶类树种栽植。但该类树种表现为强氮限制倾向，可能是由于土壤里N含量低导致其吸收达不到植物生长所需阈值。同一类型山楂、日本晚樱、黄栌和银杏4种阔叶树种的养分需求和受限倾向与针叶树种一致，可采取相同管护措施。元宝枫、旱柳、榆叶梅、山桃和红瑞木5个树种的养分需求和针叶类树种一致，但属于较强氮限制倾向型树种，说明树种养分需求一致但受限情况却不一定相同，可能与树种自身特性有关。同时，该类型常绿针叶类树种C含量最高，相较于落叶阔叶类树种，具有更高的C∶N和C∶P,表明常绿针叶树种单位营养元素的固碳能力高于落叶阔叶树种，而落叶阔叶树种N、P吸收能力高于常绿针叶树种。常绿针叶树种较低的N、P吸收率，与落叶阔叶树种相比，吸收同等单位N、P可生产更多的叶生物量[28],通常认为这是常绿针叶树种对寡养生境的一种适应[14]。根据养分含量聚类Ⅲ类可以看出，4个树种表现为低碳中氮高磷，导致其C∶N和C∶P最低，说明该类树种单位营养元素的固碳能力最低。同一类型，桑树、构树和木槿表现为较强氮限制，丝棉木表现为强氮限制，在相同管护措施的基础上，对丝棉木施氮量可略高于其他3种。根据养分含量聚类Ⅳ类可以看出，该类树种N含量最高，因为刺槐、国槐、龙爪槐和合欢属豆科植物，固N效果好。在园林栽植中，可将N含量低的Ⅱ类树种与Ⅳ类树种混栽，形成植物生态位的分化，降低植物间对N的吸收和利用上的剧烈竞争，充分利用土壤养分[18]。该类树种N限制倾向呈现不同的结果，说明需求高并不代表限制倾向高，而取决于养分的相对含量[4]。
太原市典型园林树种枝和叶的C、N、P含量及其计量比在树种间呈极显著差异(P<0.01),C含量为枝>叶，N和P含量为叶>枝，不同树种养分需求不同。枝和叶N∶P比值均小于限制性养分理论阈值14,指示其生长倾向于受到氮限制。养分需求、单位营养元素固碳效率、氮限制倾向共同构成太原市典型园林树种的聚类特征，不同类型树种呈类别内相近类别间趋异(P<0.05)。同一类型树种，在园林管护中可采取相同的措施；不同类型树种，可通过增施不同浓度氮肥，调整树种养分利用策略，以补充植物生长对养分的需求。
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