邢淑娟，张文兵
（农业部水产动物营养与饲料重点实验室，海水养殖教育部重点实验室，中国海洋大学水产学院，山东青岛266003）
基金项目：国家自然科学基金项目，编号：31072219
作者简介：邢淑娟（1989-），女，贵州铜仁人，硕士；研究方向为水产动物营养与饲料。E-mail：shujuanxing0504@163.com
通讯作者：张文兵，教授，E-mail：wzhang@ouc.edu.cn
DOI：10.3969/j.issn.1004-6755.2015.08.018
摘要：蛋白质、脂肪和糖类是鱼类饲料中的三大营养物质，糖类作为重要的能量物质，不仅价格低廉，还具有节约蛋白质、保护环境等作用。饲料中添加适量的糖类可以促进鱼类生长、提高饲料效率。而糖类的过量添加会导致鱼类血糖升高，甚至产生一系列的病理反应，影响其生长和健康。因此，糖类物质在饲料中的正确使用十分重要。近30年来，人们对鱼类糖营养生理领域进行了广泛的研究，特别是近10年来在鱼类对糖的利用能力和特点、影响因素和最适添加水平等方面取得了一系列成果。本文通过对国内外相关研究的回顾和总结，对这一领域的研究成果和研究方法进展进行综述，以期为鱼类的糖营养生理研究提供文献数据。
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关键词 ：鱼类；糖；生理代谢；营养；饲料
糖类是一类重要的营养物质，不仅为水产动物的生理活动供能，还参与体脂和非必需氨基酸的合成。饲料中添加适量的糖类不但具有蛋白质节约效应，降低氮排泄对环境的污染[1-2]，还可促进鱼类的生长，提高饲料效率[3]。作为鱼类配合饲料中重要的非蛋白源能量物质，糖类具有价格低廉，易贮存，不易被氧化等优点。研究表明，影响鱼类糖利用的因素很多，如食性、鱼体大小和养殖环境等[4]。目前，大多数经济鱼类饲料中糖的最适添加水平已得到了广泛的研究。本文从糖的分类和生理功能、鱼类对糖的利用及其影响因子、鱼类饲料中糖的适宜添加水平及研究方法等方面，对鱼类糖营养生理研究进展作一综述。
1糖的分类和生理功能
糖是一类广泛分布的多羟基醛（酮）或水解后能产生多羟基醛（酮）的有机化合物。糖可依据其结构和功能进行分类，按结构分为单糖、低聚糖（双糖、三糖、四糖）和多糖；按功能分为可消化糖和粗纤维两类[5]。糖类不仅作为鱼体组织细胞的组成成分，同时也是合成体脂和非必需氨基酸的重要原料；此外，糖类还可作为鱼体的能量来源，提高饲料蛋白质的利用，促进鱼体生长，提高鱼体免疫力[1，6]。
2鱼类对糖的利用
当投喂低糖或无糖饲料时，鱼类不是将饲料蛋白转化成鱼体蛋白沉积，而是直接把蛋白质和脂肪用于氧化代谢供能，从而影响了鱼类的生长。饲料中添加适量的糖类物质能显著提高鱼体增重率并减少饲料蛋白的添加量，从而有效地节约了成本[7]。
与陆生动物相比，鱼类对糖的耐受能力相对较弱[8]，而糖的耐受能力很大程度上取决于消化酶、糖代谢酶活性以及各种激素的分泌状况。鱼体内糖消化酶活性较低，糖代谢酶和激素分泌调节也存在不同步的现象，因此，鱼类不能有效调节血液中过多的葡萄糖[9-10]。研究表明，摄食高糖饲料会对鱼类的生长和饲料利用产生不利影响[11]，并导致鱼类摄食后出现持续高血糖，肝脏肿大甚至病变等症状[12-13]。Hilton等[14]研究发现，鱼体摄入高糖饲料后，过量的糖可能在被代谢利用前经物质循环，以“糖尿”的形式排出体外。鱼体内糖酵解、糖异生、磷酸戊糖途径等糖代谢的主要途径中，参与代谢的限速酶在一些鱼类中都已证实存在并且其cDNA全长序列也被克隆获得。大量研究表明，鱼类糖代谢过程中的关键酶活性和表达均受到饲料糖水平的影响[15-16]。此外，在研究鱼类饲料中糖的最适添加水平时，研究热点已经扩大至对鱼体糖脂代谢过程中涉及到的重要酶类的活性及其mRNA的表达差异、以及糖类对这些基因表达的调节作用的研究[17]。
目前，已在虹鳟Oncorhynchusmykiss、瓦氏黄颡鱼Pelteobagrusvachelli、翘嘴红鲌Erythroculterilishaeformis、大菱鲆Scophthalmusmaximus体内克隆获得葡萄糖激酶GK的cDNA全长序列[18-21]；在松江鲈Trachidermusfasciatus及草鱼Ctenopharyngodonidella体内克隆获得丙酮酸激酶PK的cDNA全长序列[22-23]；在大菱鲆、西伯利亚鲟Acipenserbaerii体内克隆获得果糖-1，6-二磷酸酶FBPase的cDNA全长序列[20，24]；在虹鳟、翘嘴红鲌、大菱鲆、瓦氏黄颡鱼和西伯利亚鲟等鱼体中克隆获得磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶PEPCK的cDNA全长序列[20-21，24-26]。研究表明，高糖饲料可能对鱼体肝脏己糖激酶HK活力无显著影响，但对一些鱼体肝脏GK活性和表达量的提高有促进作用[10-11]；此外，高糖饲料能诱导鱼类肝脏PK活性的增强[2，15]，而饲料糖水平对鱼体肝脏磷酸果糖激酶PFK、FBPase、PEPCK活性产生的影响还尚存争议[11，25-27]。此外，Cowey等[28]研究报道，鱼类糖代谢和激素的调节机制不同于哺乳动物，并且这种差异在不同鱼种之间也表现明显。
胰岛素能有效促进糖酵解、抑制糖异生过程，在哺乳动物的血糖调节中具有重要作用。研究表明，鱼体内的胰岛素水平与哺乳动物相当甚至高于哺乳动物[29]，并且胰岛素分泌量和胰岛素受体数量在摄入含糖饲料后均升高[30-31]。Peres等[32]发现鱼类的胰岛素分泌速度滞后于鱼体对糖的吸收速度，提示鱼类对糖的利用能力低下可能不是来自胰岛素水平的绝对量而是相对量的不足。Hemre等[33]发现，相对于葡萄糖，氨基酸和脂肪酸对鱼类胰岛素的分泌有更强的诱导作用。此外，目前胰岛素的检测主要采用放射免疫法，而不同的鱼类具有特异性的免疫抗体。因此，胰岛素的检测手段及其对鱼类糖利用能力的作用有待进一步研究。
葡萄糖转运体是一种转运葡萄糖的膜蛋白，是葡萄糖进入细胞的载体[34]。葡萄糖转运体分为易化葡萄糖转运体（GLUTs）和钠依赖葡萄糖转运体（SGLTs）两类[35]。如果动物体内缺乏GLUTs，可能会阻碍葡萄糖进入细胞，进而影响糖在体内的代谢。在哺乳动物中已证实存在7种GLUTs和2种SGLTs[36-37]，而对于鱼类葡萄糖转运体的研究还很少，目前已在虹鳟中检测到了GLUT1、GLUT2和SGLT1的存在[38-41]，在褐鳟Salmotrutta和大西洋鳕Gadusmorhua中检测到了GLUT4的存在[42-43]，并发现这些转运体的功能可能与哺乳动物相似。对于鱼类葡萄糖转运体的研究现在还处于起步阶段，并且大多集中在基因克隆和表达上。因此，其转运机制、动力学研究及其影响因素等是亟待解决的问题。
综上所述，鱼类对糖的利用能力较差的机制迄今还未完全揭示，已有的研究结果表明，鱼体的葡萄糖吸收和转运能力差[44]、糖代谢酶活性的诱导性增强滞后[45]、糖代谢关键酶活化过程不同步[10，25]以及胰岛素相对含量或胰岛素受体水平偏低[29，46]是造成这一结果的主要原因。
3鱼类对糖类代谢利用的影响因素
3.1食性和规格大小
大量研究表明，鱼类的食性是影响鱼类对糖利用能力的因素之一。相对于草食和杂食性鱼类，肉食性鱼类利用糖的能力较差[47]。Furuichi和Yone[48]研究表明，相对于肉食性的黄尾鰤Seriolalalandi和真鲷Pagrosomusmajor，杂食性的鲤鱼CyprinuscarpioLinnaeus具有较高的葡萄糖调节能力。这主要是由于杂食性鱼类比肉食性鱼类有更发达的消化系统、糖代谢酶活力和激素调节系统[49]。
鱼类的食性影响着鱼体的消化酶活力[50]。肉食性鱼类的淀粉酶活力比较低，而蛋白酶活力比草食和杂食性鱼类高[51]。但食性相同的鱼类其糖代谢能力也存在种的特异性[52]。另外，由于大多数鱼类都是经历了肉食性的仔鱼期后再分化发育成不同食性的[53]。因此，消化系统、代谢酶系统以及激素分泌系统的不断完善，导致体重较大的鱼体通常对糖的耐受能力也较强[54-55]。
3.2糖的来源和加工工艺
饲料糖源不同，鱼类表现出的生长速度、饲料效率等也不尽相同[56]。一般认为，鱼类对小分子糖的利用能力弱于对大分子糖的利用[57]。Furuichi和Yone[48]发现，相对于单糖（葡萄糖），鲤鱼和真鲷能更好地利用饲料中的多糖（淀粉）。在对高首鲟AcipensertransmontanusRichardson和大西洋鲑Salmosalar的研究中也发现，它们对淀粉的利用能力均要比对葡萄糖或其他单糖高[58-59]。这可能是由于鱼类糖代谢酶活力的激活与其对小分子糖的消化吸收不同步，糖代谢酶无法及时将吸收的小分子糖进行分解代谢[16]。对于淀粉等大分子糖类，其消化吸收速率较慢，鱼体内糖代谢酶的活化与糖的吸收速率达到同步，从而缓解了高糖饲料对鱼体造成的不利影响[60]。然而，也有研究表明，大鳞大麻哈鱼Oncorhynchustshawytscha对小分子糖的利用能力比对大分子糖的利用能力要强[61]。
研究表明，经过糊化或膨化等加工处理的淀粉能更好地被鱼体消化吸收[62]。相对于生淀粉，银鲈BidyanusbidyanusMitchell对于熟化淀粉的利用率更高[63]。然而，Kumar等[64]以及Wu等[65]的研究均表明，鱼类对糖类的利用能力与淀粉的糊化与否无直接关系。
3.3饲料糖水平
由于鱼类能够利用非糖物质经由糖异生途径合成葡萄糖，所以即使摄食无糖饲料，鱼类仍然能够存活和生长[66]。现已普遍认为，饲料中添加一定量的糖类物质可以显著提高增重率、饲料转化率等[56]。
在对军曹鱼Rachycentroncanadum[27]、银鲈[63]以及星斑川鲽Platichthysstellatus[56]等的研究中发现，在适宜范围内提高饲料糖水平能显著促进鱼体的生长及其对饲料蛋白的利用，但糖类的过量添加会造成鱼体生长受阻、饲料效率低下[63]。相对于蛋白质和脂肪，鱼类可能更倾向于利用葡萄糖供能维持生命活动[67]。此外，葡萄糖还能作为底物有效地抑制糖异生途径，减少氨基酸分解，起到节约蛋白质的作用[68]。
3.4蛋白质和脂肪水平
饲料中的蛋白质和脂肪水平与鱼类对糖的利用效率密切相关[69]。Ye等[70]在对黄颡鱼Pelteobagrusfulvidraco的研究中发现，投喂高蛋白饲料时，饲料糖水平不影响鱼体的生长和饲料效率。而投喂低蛋白饲料时，饲料糖水平对鱼体增重率和饲料利用产生了显著的影响。饲料中的脂肪能加强食物和肠道之间的润滑作用，在一定程度上缩短了食物在肠道中停留的时间，从而降低营养物质的消化率。Grisdale-Helland等[69]研究发现，提高饲料中的脂肪水平会降低鱼体对淀粉的消化率。
饲料中脂肪和糖水平的平衡程度（糖脂比）也影响着鱼类的生长和代谢，在适宜的饲料糖脂比范围内，杂交条纹鲈Moronechrysops×M.saxatilis能用糊精等能量的替代饲料脂肪[71]。饲料中糖脂比在适宜的范围内，长吻鮠LeiocassislongirostrisGünther[72]、蟾胡鲶Clariasbatrachus[73]的生长速度显著提高。
3.5纤维素
纤维素一般作为填充剂被添加到饲料中并对鱼类的糖利用能力产生一定的影响。Shiau等[74]选用纤维素、羧甲基纤维素、角叉菜胶、琼脂和瓜胶研究了饲料中添加不同类型的纤维素对罗非鱼Oreochromisniloticm×O.aureus糖利用能力的影响，结果显示以上纤维素均显著降低了鱼体对葡萄糖的吸收利用以及鱼体的增重率。锰、锌、铬等金属元素作为糖代谢酶的活化因子，可影响鱼类对糖的利用。纤维素能螯合这些微量元素，从而减弱了鱼类对饲料中糖的利用能力[75-76]。然而，Morita等研究发现，随着饲料中羧甲基纤维素含量由0%增加到12%，真鲷对糊精的利用能力也随之增强[77]。关于纤维素对鱼类糖利用能力的影响，目前还没有得到一致的结论。
3.6投喂频率
研究表明，增加投喂频率可在一定程度上提高鱼类对饲料中糖的利用能力[2]。当投喂频率由2次/d提高到6次/d，罗非鱼对饲料中糖的利用能力显著增强[76]。同样地，蔡春芳[78]报道了青鱼MylopharyngodonpiecesRichardson的生长速度和饲料效率均随着投喂频率的增加而提高。此外，Hung[79]等还发现连续投喂模式能显著增强虹鳟对饲料中糖的利用能力，并且增加了鱼体脂肪的沉积。
3.7温度和盐度
大量研究表明，鱼体的高血糖症状可随环境温度的升高得到一定的缓解，鱼体的生长速度和饲料效率也随之提高[80]。Hemre等[81]把水温由12.5℃降低至2℃时，发现大西洋鲑对葡萄糖的耐受能力显著降低，同时鱼体的生长速度和饲料效率均降低。同样地，在对青鱼和鲫Carassiusauratllauratus的研究中发现，升高水温显著增强了鱼体的代谢强度，由糖类作为能量物质的比例也显著增加。罗毅平[9]在对南方鲇SilurusmeridionalisChen的研究中发现，高温条件下，饲料糖水平并不影响鱼体的生长和饲料效率。然而，水温较低时，鱼体生长和饲料效率均随饲料糖水平的升高而显著降低。究其原因，可能是由于温度升高提高了鱼体的基础代谢水平，从而在一定程度上提高了糖的利用效率[79]。低温条件下，鱼类将脂肪作为优先氧化底物进行氧化代谢供给能量，导致其对糖的利用能力减弱[82]。
研究表明，相对于高盐度环境，淡水或是低盐度环境能显著提高半滑舌鳎Cynoglossussemilaevis幼鱼肝脏和肾脏中己糖激酶HK、肌肉和肾脏中丙酮酸激酶PK活性[83]。此外，钱云霞等[84]研究表明，鲈鱼Percafluviatilis在盐度较低的环境中会有更多的磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶PEPCK得到表达。
3.8其他
鱼类的能量代谢水平[45]，葡萄糖转运体[85]以及胰岛素水平[46]等因素也会影响鱼类对糖的利用。
4鱼类饲料中糖的最适添加水平
大量研究表明，相对于冷水性鱼类，温水性鱼类能更好地利用饲料中的糖；相对于肉食性鱼类，草食和杂食性鱼类更善于利用食物中的糖类[66]。一般认为，肉食性鱼类饲料中糖含量不超过20%，而杂食性鱼类的糖耐量在30%~40%之间[8]。表1是几种不同食性鱼类饲料中糖的最适添加水平。
5饲料中糖类最适添加水平的研究方法
鱼类饲料中糖的最适添加水平的研究方法经历了一个不断更新和完善的过程[4]。目前，大部分学者采用等氮等能或等氮等脂两种饲料设计进行此类研究[27，72]。然而，这两种实验饲料设计均有各自的优势和局限。
对于等氮等能饲料，虽然能排除因能量不等对鱼体生长代谢产生的影响，但各饲料处理间脂肪水平差异过大，难以判断实验结果差异是来自脂肪水平的差异还是糖水平的差异；此外，低脂高糖组饲料由于脂肪水平很低，饲料中的必需脂肪酸含量可能无法满足鱼体的基本需要；再者，饲料脂肪水平过高或过低都会影响饲料的适口性，从而降低鱼类的摄食量；以上这些因素都会影响鱼体的生长和代谢。最后，各饲料处理间糖脂比平衡程度的差异也会对实验结果产生影响。
对于等氮等脂饲料，虽然能排除因脂肪水平差异对鱼体生长代谢产生的影响，但相对于等氮等能饲料，低糖组饲料需要填充更多的微晶纤维素，而纤维素是一种不易被消化的多糖类物质，它能减少食糜团与鱼体胃肠接触的时间，也就减少了其对营养物质的吸收；此外，各饲料处理间能量不等，低能组饲料提供的能量可能无法满足鱼体生长需要；最后，各饲料处理间能量蛋白比的差异也会影响鱼体的生长和代谢。
在关于鱼类饲料中糖的最适添加水平的研究中，应该选取何种饲料设计（等氮等脂、等氮等能）开展实验，目前还没有一个统一的参照选取标准，建议今后的研究对此作进一步确定。
6小结
目前，人们对鱼类糖利用能力、鱼类饲料中糖的最适添加水平已进行了大量的研究。然而，这些研究中大多只涉及鱼体的生长、体组成、形体和血液指标等，这些指标并不能准确反映和解释鱼类糖代谢的途径和机制，以及糖代谢与脂肪代谢的关系。因为鱼体内糖脂代谢是密不可分的，建议在今后的研究中在多个水平上综合脂肪代谢和糖代谢相关指标的变化进行比较研究。再者，鱼体的代谢水平能影响其对糖的利用能力，因此，从鱼类能量代谢水平的角度研究鱼类对饲料中糖的利用或许会有不同的发现。最后，探究在同一物种、同一规格的鱼体上，用同样的方法，比较等氮等脂和等氮等能两种实验饲料设计得到的饲料中糖的最适添加水平的差异，为今后此类研究的方法选择提供参考。
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参考文献：
[1]
麦康森.水产动物营养与饲料学[M].北京：中国农业出版社.2011.53-66.
[2]FernándezF，MiquelAG，CórdobaM，etal.Effectsofdietswithdistinctprotein-to-carbohydrateratiosonnutrientdigestibility，growthperformance，bodycompositionandliverintermediaryenzymeactivitiesingiltheadseabream（Sparusaurata，L.）fingerlings[J].JournalofExperimentalMarineBiologyandEcology，2007，343（1）：1-10.
[3]李强，谢小军，罗毅平，等.饲料淀粉水平对南方鲇免疫的影响[J].水生生物学报，2007，31（4）：557-562.
[4]蔡春芳，陈立侨.鱼类对糖的利用评述[J].水生生物学报，2006，30（5）：608-613.
[5]王镜岩，朱胜庚，徐长法.生物化学（第三版）（下册）[M].北京：高等教育出版社，2002.147-196，230-298
[6]Vielma，J.，Koskela，J.，etal.OptimaldietcompositionforEuropeanwhitefish（Coregonuslavaretus）：carbohydratestressandimmuneparameterresponses[J].Aquaculture，2003，225（1）：3-16.
[7]Anderson，J.，Jackson，A.，etal.EffectsofdietarycarbohydrateandfibreonthetilapiaOreochromisniloticus（Linn.）[J].Aquaculture，1984，37（4）：303-314.
[8]Wilson，R.Utilizationofdietarycarbohydratebyfish[J].Aquaculture，1994，124（1）：67-80.
[9]罗毅平.肉食性鱼类南方鲇对饲料碳水化合物营养胁迫的生理生态学反应[D].重庆：西南大学，2007.
[10]谭肖英，罗智.鱼类对饲料中糖的利用研究进展[J].中国饲料，2007（6）：19-23.
[11]Moreira，I.，Peres，H.，etal.TemperatureanddietarycarbohydrateleveleffectsonperformanceandmetabolicutilisationofdietsinEuropeanseabass（Dicentrarchuslabrax）juveniles[J].Aquaculture，2008，274（1）：153-160.
[12]Fu，S.，Xie，X.Nutritionalhomeostasisincarnivoroussoutherncatfish（Silurusmeridionalis）：isthereamechanismforincreasedenergyexpenditureduringcarbohydrateoverfeeding[J].ComparativeBiochemistryandPhysiologyPartA：Molecular&IntegrativePhysiology，2004，139（3）：359-363.
[13]Lee，S.M.，Lee，J.H.Effectofdietaryglucose，dextrinandstarchongrowthandbodycompositionofjuvenilestarryflounderplatichthysstellatus[J].Fisheriesscience，2004，70（1）：53-58.
[14]Hilton，J.，Atkinson，J.Responseofrainbowtrout（Salmogairdneri）toincreasedlevelsofavailablecarbohydrateinpracticaltroutdiets[J].BritishJournalofNutrition，1982，47（3）：597-607.
[15]Enes，P.，Panserat，S.，etal.Effectofnormalandwaxymaizestarchongrowth，foodutilizationandhepaticglucosemetabolisminEuropeanseabass（Dicentrarchuslabrax）juveniles[J].ComparativeBiochemistryandPhysiologyPartA：Molecular&IntegrativePhysiology，2006，143（1）：89-96.
[16]林小植，罗毅平.饲料碳水化合物水平对南方鲇幼鱼餐后糖酵解酶活性及血糖浓度的影响[J].水生生物学报，2006，30（3）：304-310.
[17]吕丹娜，许丽.营养物质对基因表达的调控作用[J].中国畜牧兽医，2006，33（7）：14-17.
[18]Panserat，S.，Médale，F.，etal.Lackofsignificantlong-termeffectofdietarycarbohydratesonhepaticglucose-6-phosphataseexpressioninrainbowtrout（Oncorhynchusmykiss）[J].TheJournalofnutritionalbiochemistry，2000，11（1）：22-29.
[19]戈贤平，俞菊华，吴婷婷.翘嘴红鲌PEPCK基因的克隆和序列分析[J].中国水产科学，2006，13（3）：389-396.
[20]聂琴.饲料糖类物质对大菱鲆糖代谢酶活性和基因表达量的影响[D].青岛：中国海洋大学，2013.
[21]杨莹.日粮糖水平对瓦氏黄颡鱼幼鱼生长和糖代谢相关酶基因表达的影响[D].上海：华东师范大学，2011.
[22]Yuan，X.，Zhou，Y.，etal.Molecularcloning，expressionandactivityofpyruvatekinaseingrasscarpCtenopharyngodonidella：Effectsofdietarycarbohydratelevel[J].Aquaculture，2013，410（2013）：32-40.
[23]肖玲.松江鲈（Trachidermusfasciatus）六种糖代谢酶的基因克隆与序列分析[D].济南：山东大学，2011
[24]宫官，薛敏，王嘉，等.西伯利亚鲟糖异生途径关键酶基因全长cDNA的克隆和序列分析[J].动物营养学报，2013，25（7）：1504-1518.
[25]Panserat，S.，Plagnes-Juan，E.，etal.Hepaticphosphoenolpyruvatecarboxykinasegeneexpressionisnotrepressedbydietarycarbohydratesinrainbowtrout（Oncorhynchusmykiss）[J].JournalofexperimentalBiology，2001，204（2）：359-365.
[26]俞菊华，戈贤平，唐永凯，等.碳水化合物、脂肪对翘嘴红鲌PEPCK基因表达的影响[J].水产学报，2007，31（3）：369-373.
[27]Ren，M.，Ai，Q.，etal.Effectofdietarycarbohydratelevelongrowthperformance，bodycomposition，apparentdigestibilitycoefficientanddigestiveenzymeactivitiesofjuvenilecobia，RachycentroncanadumL[J].AquacultureResearch，2011，42（10）：1467-1475.
[28]Cowey，C.B.，Walton，M.J.Intermediarymetabolism.Fishnutrition[M].NewYork：AcademicPressNewYork，1989.259-329.
[29]MommsenTP，PlisetskayaEM.Insulininfishesandagnathans：history，structureandmetabolicregulation[J].ReviewsinAquaticSciences，1991，4（2-3）：225-259.
[30]KirchnerS，KaushikS，PanseratS.Effectofpartialsubstitutionofdietaryproteinbyasinglegluconeogenicdispensableaminoacidonhepaticglucosemetabolisminrainbowtrout（Oncorhynchusmykiss）[J].ComparativeBiochemistryPhysiologyPartA：Molecular&Integrativephysiology，2003，134（2）：337-347.
[31]HiltonJW，PlisetskayaEM，LeatherlandJF.Doesoral1，5，3’-triiodo-L-thyronineaffectdietaryglucoseutilizationandplasmainsulinlevelsinrainbowtrout（Salmogairdneri）[J].FishPhysiologyandBiochemistry，1987，4（3）：113-120.
[32]PeresH，GonalvesP，Oliva-TelesA.Glucosetoleranceingiltheadseabream（Sparusaurata）andEuropeanseabass（Dicentrarchuslabrax）[J].Aquaculture，1999，179（1）：415-423.
[33]HemreGI，MommsenTP，KrogdahlA.Carbohydratesinfishnutrition：effectsongrowth，glucosemetabolismandhepaticenzymes[J].AquacultureNutrition，2002，8（3）：175-194.
[34]MannerstrmM，ThtiH，TiihonenK，SalamaA.D-Glucoseuptakeinfishhepatocytes：mediatedbytransporterinrainbowtrout（Oncorhynchusmykiss），butonlydiffusioninprespawninglamprey（Lampetrafluviatilis）andinRTH-149cellline[J].ComparativeBiochemistryandPhysiology，2003，136（3）：779-790.
[35]WoodIS，TrayhurnP.Glucosetransporters（GLUTandSGLT）：expandedfamiliesofsugartransportproteins[J].BritishJournalofNutrition，2003，89（01）：3-9.
[36]WallnerEI，WadaJ，TramontiG，etal.Statusofglucosetransportersinthemammaliankidneyandrenaldevelopment[J].RenalFailure，2001，23（3-4）：301-310.
[37]PessinJE，BellGI.Mammalianfacilitativeglucosetransporterfamily：structureandmolecularregulation[J].Annualreviewofphysiology，1992，54（1）：911-930.
[38]TeerijokiH，KrasnovA，GorodilovY，etal.Rainbowtroutglucosetransporter（OnmyGLUT1）：functionalassessmentinXenopuslaevisoocytes[J].TheJournalofExperimentalBiology，2001，204（15）：2667-2673.
[39]KrasnovA，TeerijokiH，MlsH.Rainbowtrout（Onchorhynchusmykiss）hepaticglucosetransporter[J].BiochimicaetBiophysicaActa，2001，1520（2）：174-178.
[40]SugiuraSH，McDanielNK，FerrarisRP.InvivofractionalPiabsorptionandNaPi-IImRNAexpressioninrainbowtroutareupregulatedbydietaryPrestriction[J].AmericanJournalofPhysiology，2003，285（4）：R770-R781
[41]KirchnerS，PanseratS，LimPL，etal.Theroleofhepatic，renalandintestinalgluconeogenicenzymesinglucosehomeostasisofjuvenilerainbowtrout[J].JournalofComparativePhysiologyB，2008，178（3）：429-438.
[42]CapillaE，DiazM，GutierrezJ，PlanasJV.PhysiologicalregulationoftheexpressionofaGLUT4homologinfishskeletalmuscle[J].AmericanJournalofPhysiology：EndocrinologyandMetabolism，2002，283（1）：E44-49.
[43]HallJR，ShortCE，DriedzicWR.SequenceofAtlanticcod（Gadusmorhua）GLUT4，GLUT2andGPDH：developmentalstageexpression，tissueexpressionandrelationshiptostarvationinducedchangesinbloodglucose[J].TheJournalofExperimentalBiology，2006，209（22）：4490-4502.
[44]Gray，G.M.Starchdigestionandabsorptioninnonruminants[J].TheJournalofnutrition.1992，122（1），172-177.
[45]罗毅平，谢小军.鱼类利用碳水化合物的研究进展[J].中国水产科学，2010，17（2）：381-390
[46]高进，燕磊，艾庆辉.鱼类胰岛素及胰高血糖素类激素的研究进展[J].河北渔业，2010（12）：41-44.
[47]Shikata，T.，Kheyyali，D.，etal.Effectoffeedingratesonhepatopancreaticenzymesandbodycompositionincommoncarp[J].Bulletin-Japanesesocietyofsocietyofscientificfisheries，1993，59：835-835.
[48]Furuichi，M.，Yone，Y.Availabilityofcarbohydrateinnutritionofcarpandredseabream（Chrysophrysmajor）[J].BulletinoftheJapaneseSocietyofScientificFisheries（Japan）.1982.
[49]Rust，M.B.Nutritionalphysiology.Fishnutrition[M].NewYork：AcademicPressNewYork，
2002.3：368-452.
[50]Stone，D.A.Dietarycarbohydrateutilizationbyfish[J].ReviewsinFisheriesScience，2003b，11（4）：337-369.
[51]Shimeno，S.，Hosokawa，H.，etal.Comparativestudiesoncarbohydratemetabolismofyellowtailandcarp[J].BulletinoftheJapaneseSocietyofScientificFisheries，1977.
[52]Suarez，R.K.，Mommsen，T.P.Gluconeogenesisinteleostfishes[J].CanadianJournalofZoology，1987，65（8）：1869-1882.
[53]Choat，J.，Clements，K.Vertebrateherbivoresinmarineandterrestrialenvironments：anutritionalecologyperspective[J].AnnualReviewofEcologyandSystematics，1998，375-403.
[54]Rathore，R.，Kumar，S.，etal.DigestiveenzymepatternsandevaluationofproteaseclassesinCatlacatla（Family：Cyprinidae）duringearlydevelopmentalstages[J].ComparativeBiochemistryandPhysiologyPartB：BiochemistryandMolecularBiology，2005，142（1）：98-106.
[55]Hatlen，B.，Grisdale-Helland，B.，etal.Growth，feedutilizationandbodycompositionintwosizegroupsofAtlantichalibut（Hippoglossushippoglossus）feddietsdifferinginproteinandcarbohydratecontent[J].Aquaculture，2005，249（1）：401-408.
[56]Lee，S.-M.，Kim，K.-D.，etal.Utilizationofglucose，maltose，dextrinandcellulosebyjuvenileflounder（Paralichthysolivaceus）[J].Aquaculture，2003，221（1）：427-438.
[57]Mohanta，K.，Mohanty，S.，etal.Protein-sparingeffectofcarbohydrateinsilverbarb，Puntiusgonionotusfry[J].AquacultureNutrition，2007，13（4）：311-317.
[58]Arnesen，P.，Krogdahl，.，etal.Nutrientdigestibilities，weightgainandplasmaandliverlevelsofcarbohydrateinAtlanticsalmon（SalmosalarL.）feddietscontainingoatsandmaize[J].AquacultureNutrition，1995，1（3）：151-158.
[59]Deng，D.，Refstie，S.，etal.Anewtechniqueoffeeding，repeatedsamplingofbloodandcontinuouscollectionofurineinwhitesturgeon[J].FishPhysiologyandBiochemistry，2000，22（3）：191-197.
[60]Spannhof，L.，Plantikow，H.Studiesoncarbohydratedigestioninrainbowtrout[J].Aquaculture，1983，30（1）：95-108.
[61]Buhler，D.R.，Halver，J.E.NutritionofsalmonoidfishesIX.Carbohydraterequirementsofchinooksalmon[J].TheJournalofNutrition，1961，74（1）：307-318.
[62]Kaushik，S.，Medale，F.，etal.Effectofdigestiblecarbohydratesonprotein/energyutilizationandonglucosemetabolisminrainbowtrout（SalmogairdneriR.）[J].Aquaculture，1989，79（1）：63-74.
[63]Stone，D.，Allan，G.，etal.Carbohydrateutilizationbyjuvenilesilverperch，Bidyanusbidyanus（Mitchell）.III.Theprotein-sparingeffectofwheatstarch-basedcarbohydrates[J].AquacultureResearch，2003a，34（2）：123-134.
[64]Kumar，S.，Sahu，N.P.，etal.Non-gelatinizedcornsupplementedwithα-amylaseatsub-optimumproteinlevelenhancesthegrowthofLabeorohita（Hamilton）fingerlings[J].AquacultureResearch，2006，37（3）：284-292.
[65]Wu，X.Y.，Liu，Y.J.，etal.Utilizationofdifferentrawandpre-gelatinizedstarchsourcesbyjuvenileyellowfinseabreamSparuslatus[J].AquacultureNutrition，2007，13（5）：389-396.
[66]NRC（NationalResearchCouncil）.Nutrientrequirementsoffishandshrimp[M].WashingtonDC：NationalAcademyPress，2011.376pp.
[67]Sánchez-muros，M.，García-rejón，L.，etal.，Long-termnutritionaleffectsontheprimaryliverandkidneymetabolisminrainbowtrout（Oncorhynchusmykiss）.II.Adaptiveresponseofglucose6‐phosphatedehydrogenaseactivitytohigh-carbohydrate/low-proteinandhigh-fat/non-carbohydratediets[J].AquacultureNutrition，1996，2（4）：193-200.
[68]Cowey，C.，Knox，D.，etal.Theregulationofgluconeogenesisbydietandinsulininrainbowtrout（Salmogairdneri）[J].BritishJournalofNutrition，1977，38（03）：463-470.
[69]Grisdale-Helland，B.，Helland，S.ReplacementofproteinbyfatandcarbohydrateindietsforAtlanticsalmon（Salmosalar）attheendofthefreshwaterstage[J].Aquaculture，1997，152（1）：167-180.
[70]Ye，W.J.，Tan，X.Y.，etal.Effectsofdietaryproteintocarbohydrateratiosongrowthandbodycompositionofjuvenileyellowcatfish，Pelteobagrusfulvidraco（Siluriformes，Bagridae，Pelteobagrus）[J].AquacultureResearch，2009，40（12）：1410-1418.
[71]Nematipour，G.R.，Brown，M.L.，etal.Effectsofdietarycarbohydrate：lipidratioongrowthandbodycompositionofhybridstripedbass[J].JournaloftheWorldAquacultureSociety，1992，23（2）：128-132.
[72]Tan，Q.，Xie，S.，etal.Effectofdietarycarbohydrate-to-lipidratiosongrowthandfeedutilizationinChineselongsnoutcatfish（LeiocassislongirostrisGünther）[J].JournalofAppliedIchthyology，2007，23（5）：605-610.
[73]Erfanullah，Jafri，A.K.Effectofdietarycarbohydrate-to-lipidratioongrowthandbodycompositionofwalkingcatfish（Clariasbatrachus）.Aquaculture，1998，161（1）：159–168.
[74]Shiau，S.，Kwok，C.，etal.Effectsofdietaryfibreontheintestinalabsorptionofdextrin，bloodsugarlevelandgrowthoftilapia，Oreochromisniloticm×O.aureus[J].Journaloffishbiology，1989，34（6）：929-935.
[75]Anderson，J.，Jackson，A.，etal.EffectsofdietarycarbohydrateandfibreonthetilapiaOreochromisniloticus（Linn.）[J].Aquaculture，1984，37（4）：303-314.
[76]Shiau，S.Y.Utilizationofcarbohydratesinwarmwaterfish-withparticularreferencetotilapia，Oreochromisniloticus×O.aureus[J].Aquaculture，1997，151（1）：79-96.
[77]Morita，K.，Furuichi，M.，Yone，Y.Effectofcarboxymethylcellulosesupplementedtodextrincontainingdietsonthegrowthandfeedefficiencyofredseabream[J].BulletinoftheJapaneseSocietyofScientificFisheries（Japan），1982.
[78]蔡春芳.青鱼（MylopharyngodonpiecesRichardson）和鲫（Carassiusauratllauratus）对饲料糖的利用及其代谢机制的研究[D].上海：华东师范大学，2004.
[79]Hung，S.S.，Storebakken，T.Carbohydrateutilizationbyrainbowtroutisaffectedbyfeedingstrategy[J].Journalofnutrition-baltimoreandspringfieldthenbethesda，1994，124：223-223.
[80]Capilla，E.，Médale，F.，etal.Muscleinsulinbindingandplasmalevelsinrelationtoliverglucokinaseactivity，glucosemetabolismanddietarycarbohydratesinrainbowtrout[J].Regulatorypeptides，2003，110（2）：123-132.
[81]Hemre，G.，Torrissen，O.，etal.GlucosetoleranceinAtlanticsalmon，SalmosalarL.，dependenceonadaptiontodietarystarchandwatertemperature[J].AquacultureNutrition，1995，1（2）：69-75.
[82]Cordiner，S.，Egginton，S.Effectsofseasonaltemperatureacclimatizationonmusclemetabolisminrainbowtrout，Oncorhynchusmykiss[J].FishPhysiologyandBiochemistry，1997，16（4）：333-343.
[83]房子恒.不同盐度对半滑舌鳎幼鱼生长的影响及其生理生态学机制的研究[D].青岛：中国海洋大学，2013
[84]钱云霞，杨孙孝，童丽娟，等.低盐度可诱导鲈鱼胞浆型PEPCK基因表达[J].中国生物化学与分子生物学报，2010（7）：651-658.
[85]任鸣春.军曹鱼和虹鳟糖类营养生理研究[D].青岛：中国海洋大学，2012.
[86]Brauge，C.，Medale，F.，etal.Effectofdietarycarbohydratelevelsongrowth，bodycompositionandglycaemiainrainbowtrout，Oncorhynchusmykiss，rearedinseawater[J].Aquaculture，1994，123（1）：109-120.
[87]HellandS，StorebakkenT，Grisdale-HellandB.Atlanticsalmon，Salmosalar.In：WilsonRP（Editor），HandbookofNutrientRequirementsofFinfish[M].Florida：CRCPress，1991.13-22.
[88]HardyRW.Pacificsalmon，Oncorhynchusspp.In：WilsonRP（Editor），HandbookofNutrientRequirementsofFinfish[M].Florida：CRCPress，1991.105-121
[89]李晓宁.饲料糖水平对大菱鲆和牙鲆生长、生理状态参数及体组成的影响[D].青岛：中国海洋大学，2011
[90]陈镇燕.大黄鱼（Pseudosciaenacrocea）和鲈鱼（Lateolabraxjaponicus）对几种水溶性维生素营养需求及糖类营养生理的研究[D].青岛：中国海洋大学，2010
[91]张世亮.饲料中糖结构，糖水平及糖脂比对瓦氏黄颡鱼幼鱼生长及糖代谢的影响[D].青岛：中国海洋大学，2011
[92]WilsonRP.Channelcatfish，Ictaluruspunctatus.In：HandbookofNutrientRequirementsofFinfish（WilsonRP.Ed.）[M].Florida：CRCPress，1991.35-53.
[93]SatohS.Commoncarp，Cyprinuscarpio.In：WilsonRP（Editor），HandbookofNutritionRequirementsofFinfish[M].Florida：CRCPress，1991.55-67.
[94]LinD.Grasscarp，Ctenopharyngodonidella.In：WilsonRP（Editor），HandbookofNutritionRequirementsofFinfish[M].Florida：CRCPress，1991.89-96.
[95]LuquetP.Tilapia，Oreochromisspp.In：HandbookofNutrientRequirementsofFinfish（WilsonRP.Ed.）[M].Florida：CRCPress，1991.169-179.
ProgressinCarbohydrateNutritionPhysiologyStudiesinFish
XINGShujuan，ZHANGWenbing
（TheKeyLaboratoryofAquacultureNutritionandFeeds，MinistryofAgriculture；TheKeyLaboratoryofMariculture，
MinistryofEducation；CollegeofFisheries，OceanUniversityofChina，Qingdao266003，China）
Abstract：
Protein，lipidandcarbohydratearethethreemajornutrientsinfishfeed.Carbohydrate，asoneoftheimportantenergysources，notonlyinexpensive，alsohastheprotein-sparingeffect.Theappropriatesupplementationofdietarycarbohydratecanimprovegrowthperformanceandfeedefficiencyoffish.However，aprolongedpostprandialhyperglycemiaandpersistentmetabolicstressweregenerallyobservedafterfeedingcarbohydrate-richdiets.Fornearly30years，especiallyinrecent10years，thecarbohydratenutritionphysiologyoffishwasstudiedextensively，acertainachievementswereobtainedinfish’scapacityofcarbohydrateutilizationanditsinfluencefactorsaswellastheoptimaldietarycarbohydratelevels.Thispaperreviewstheresearchachievementsandmethodsofthisfield，byreviewingandsummarizingrelatedresearchesbothindomesticandabroad，toprovideliteraturedataforthecarbohydratenutritionalphysiologyresearchoffish.
Keywords：Fish；Carbohydrate；PhysiologicalMetabolism；Nutrition；Feed