郑伟，刘成贵，郭泰，王志新，李灿东，张振宇，王庆胜，张茂明，刘忠堂
（黑龙江省农业科学院佳木斯分院，黑龙江佳木斯154007）
摘要：为了明确干旱对黑龙江省不同年份育成大豆品种光合特性的影响，选用1985—2010 年期间育成的5 个代表性大豆品种为试材，在开花期设置了轻度胁迫（田间最大持水量55%~60%），重度胁迫（田间最大持水量35%~40%）和正常水分管理（田间最大持水量75%~80%），对光合特性进行了分析。结果表明：随着干旱强度的增强，不同年份品种单株叶面积、叶色值、净光合速率和单株粒重均呈下降趋势，但不同品种之间下降趋势存在差异。在干旱胁迫条件下随着品种育成时间的推移单株叶面积、叶色值、净光合速率和单株粒重降低百分率等均呈先升高后降低的趋势；轻度干旱条件下单株叶面积、叶色值、净光合速率和单株粒重下降百分率与育成年份相关达到显著或极显著水平（R2=0.7673*、R2=0.8410*、R2=0.9045**、R2=0.9872**），重度干旱条件下单株叶面积下降百分率与育成年份相关不显著（R2=0.6057）、叶色值、净光合速率和单株粒重下降百分率与育成年份相关均达到极显著水平（R2=0.9775**、R2=0.9332**、R2=0.9699**）。从单株叶面积、叶色值、净光合速率和单株粒重的变化趋势可以看出，随着品种的遗传改良，黑龙江省不同年份育成大豆品种的抗旱能力呈先降低后升高的趋势。
教育期刊网 http://www.jyqkw.com
关键词 ：大豆；不同年份；光合特性；遗传改良
中图分类号：S52 文献标志码：A 论文编号：cjas14120031
基金项目：黑龙江省大豆产业振兴院士工作站“黑龙江省骨干亲本和优势品种的演变特性”(2013YGZ02-1)；国家科技支撑项目“北方早熟大豆新品种培育与扩繁”(2011BAD35B06)；国家科技支撑计划“俄罗斯等国大豆种质资源的创新利用和品种改良”(2011DFR30840)；国家“863”计划“强优势大豆杂交种的创制与应用”(2011AA10A105)。
第一作者简介：郑伟，男，1976 年出生，黑龙江勃利人，副研究员，博士，主要从事大豆遗传育种与栽培研究工作。通信地址：154007 黑龙江佳木斯市安庆街269号，Tel：0454-8351161，E-mail：zhw105122@126.com。
收稿日期：2014-12-26，修回日期：2015-02-28。
0 引言
大豆是需水量较大的作物[1-4]，根系浅且不发达[5]，水分利用效率低[6]，因此，大豆生产极易受到干旱胁迫的影响，尤其是生殖生长期，是大豆对水分胁迫最为敏感时期，此时受到干旱胁迫，大豆群体的叶面积指数、叶绿素含量和净光合速率等光合生理指标均会受到不同程度的影响，导致产量下降[7-9]。黑龙江省是中国大豆主产区，气候特点属于温带大陆性季风气候，降水不足，且季节性分布明显，作物生长期间极易受到阶段性干旱的影响[10]，因此，探讨黑龙江省大豆品种遗传改良过程中对干旱胁迫能力的变化规律，对于稳定黑龙江省大豆生产，保证全国大豆供应具有重要意义。关于品种的遗传改良国内外学者做了广泛的研究，郑洪兵等[11]认为，随着育成年份的推移大豆株高降低、节数增加、节间缩短、单株叶面积和叶形指数增加；杨秀红等[12]对与抗旱性关系密切的根系进行了遗传改良规律研究，认为大豆根系向着体积增大，表面积增加的方向发展；费志宏等[13-14]分别对黑龙江省1981—2000 年间育成的早熟和中熟大豆品种改良趋势研究认为，植株形态，产量因子和品质含量均有不同程度的改良；植株形态性状和生理功能的改良必然引起品种自身抗旱能力的变化。解析黑龙江省大豆品种遗传改良过程中抗旱能力的变化规律为黑龙江省广适应大豆品种的选择提供理论依据。为此，笔者选用黑龙江省不同年份育成大豆品种为试验，对干旱胁迫后其光合特性的变化进行研究，试验结论将对指导广适应性大豆品种的选育和高产栽培具有重要意义。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用黑龙江省1985—2010年育成的5 个代表性大豆品种（表1），所选参试品种均为亚有限结荚习性，生育期均为120 天，叶形均为披针叶，蛋白质含量均在43.5%以下和脂肪含量均为21.5%以下的产量型品种。
1.2 试验设计
试验于2012—2013 在黑龙江农业科学院佳木斯分院盆栽场进行。供试土壤养分含量：碱解氮(N)229.30 mg/kg、速效磷(P2O5)126.00 mg/kg、速效钾(K2O)510.69 mg/kg、pH 6.91、全氮(N)0.308% 、全磷(P2O5)0.224%、全钾(K2O)1.896%、有机质5.30%。采用盆栽试验，盆直径30 cm，高35 cm，每盆装15 kg 土。试验采用裂区设计，设3 个水分处理水平：重度干旱处理（田间最大持水量的35%~40%）、轻度干旱处理（田间最大持水量的55%~60%），对照处理为正常水分管理（田间最大持水量的75%~80%），采用称重法控制土壤水分。试验于5 月15 日±3 天播种，每个品种播种18盆，每盆定苗3 株，试验于R2期进行水分处理，每个品种处理6 盆，处理结束后取3 盆进行分析测定，3 盆恢复正常水分管理，成熟时测产。
1.3 测定指标与方法
1.3.1 单株叶面积测定 将所取样品植株叶片摘下，铺在透明板上压平，利用MSD-971 叶面积分析仪，测量全株叶面积。
1.3.2 叶色值测定 干旱胁迫后取样之前，利用SPAD502活体叶绿素测定仪测量，测量部位为主茎倒3 叶中间小叶，每盆测量3 株取平均值。
1.3.3 净光合速率测定 利用美国生产的Li-cor6400 光合仪测定参试品种净光合速率，测量部位为主茎倒3叶中间小叶，测定条件：流速500 μmol/s，红蓝光源光量子通量处理(PFD)为1000 μmol/(m2· s)。
1.3.4 单株粒重 试验材料脱粒后风干1 周，按照每个处理3 次重复测量单株粒重。
1.4 数据处理
用Excel 2008 和DPS 7.05 数据分析处理系统进行数据处理和作图。
2 结果与分析
2.1 干旱对单株叶面积的影响
对不同年份育成品种单株叶面积进行了方差分析（表2），结果表明，在常规水分处理条件下，1990—1995 年育成品种极显著的高于1985—1990 年和2005—2010 年间育成品种，与其他年份育成品种差异不显著；2001—2005 年间育成品种显著的高于1985—1990 年育成品种，极显著的高于2005—2010年间育成品种；其他年份育成品种之间差异不显著。在轻度干旱条件下1985—1990 年间育成品种与2000—2005 年间育成品种差异不显著，与其他年份品种差异达到显著水平。在重度干旱条件下，1990—1995 和2000—2005 年间育成品种显著高于1996—2000 年间育成品种；其他年份育成品种之间差异不显著。随着干旱强度的增强，不同年份品种单株叶面积均呈下降趋势，但不同品种之间下降趋势存在差异，1985—2005 年间育成品种在轻度干旱和重度干旱条件下分别下降了16.32%和47.91%、44.01%和49.82%、36.86% 和60.42% 、35.42% 和47.46% 、24.95% 和44.04%，其中1985—1990 年间育成品种与对照差异为不显著和极显著，其他年份育成品种与对照差异均达到极显著水平。
对单株叶面积下降百分率与品种育成年份之间进行多元线性回归分析（图1），结果表明，轻度干旱时下降百分率与品种育成年份相关达到了显著水平；重度干旱时相关没有达到显著。
2.2 干旱对叶色值的影响
对不同年份育成品种叶色值进行了方差分析（表3），结果表明，在常规水分处理条件下，1995—2000 年和2001—2005 年间育成品种极显著的高于2005—2010 年间育成品种；1985—1990 年间育成品种显著高于2005—2010 年间育成品种；其他年份育成品种之差异不显著。轻度干旱条件下1985—1990 年间育成品种和2000—2005 年间育成品种显著高于2006—2010年间育成品种；其他年份育成品种之间差异不显著。重度干旱条件下1985—1990 年间育成品种显著高于1991—1995 年间育成品种；其他年份育成品种之间差异不显著。随着干旱强度的增强，叶色值均呈下降趋势，但不同年份育成品种之间存在差异，1985—2005年间育成品种在轻度干旱和重度干旱条件下分别下降了3.2%和5.59%、7.56%和11.87%、6.49%和15.05%、7.59%和13.68%、2.80%和4.77%，其中1985—1990 和2005—2010 年间育成品种与对照差异均没有达到显著，1990—1995 年和1995—2000 年间育成品种与对照差异为不显著和极显著，2000—2005 年间育成品种与对照差异为显著和极显著。
对叶色值下降百分率与品种育成年份之间进行多元线性回归分析（图2），结果表明，轻度干旱时下降百分率与育成年份相关达到了显著水平；重度干旱时相关达到了极显著水平。
2.3 干旱对净光合速率的影响
对不同年份育成大豆品种净光合速率进行了方差分析（表4），结果表明，在常规水分处理条件下不同年份育成大豆品种之间差异不显著。在轻度干旱条件下，2005—2010年和1985—1990年间育成品种极显著高于1990—1995和1995—2000年间育成品种；2000—2005年间育成品种显著的高于1990—1995和1995—2000年间育成品种；其他年份育成品种之间差异不显著。重度干旱条件下，1985—1990和2005—2010年间育成品种极显著的高于1990—1995和1995—2000年间育成品种；其他各年份育成品种之间差异不显著。随着干旱胁迫的增强，净光合速率呈下降趋势，但不同年份育成品种间存在差异。1985—2005年间育成品种在轻度干旱和重度干旱条件下，分别下降了10.30% 和22.91% 、24.20% 和38.90%、24.10%和38.60%、18.83%和34.31%、12.15%和25.00%，与对照差异均达到显著或极显著水平。
对净光合速率降低百分率与品种育成年份之间进行多元线性回归分析（图3），结果表明，轻度干旱条件下，净光合速率降低百分率与品种育成年份相关达到显著水平；重度干旱条件下相关达到极显著水平。
2.4 干旱对单株粒重的影响
对不同年份育成品种的单株粒重进行了方差分析（表5），结果表明，常规水分处理条件下，1985—1990年间育成品种显著低于1990—2005 年间育成品种；其他年份育成品种之间差异不显著。轻度干旱条件下，2005—2010 年间育成品种极显著的高于1990—1995和1995—2000年间育成品种，显著高于1995—2000年间育成品种；1985—1990 年间育成品种显著高于1990—1995 和1995—2000 年间育成品种；其他年份育成品种之间差异不显著。重度干旱条件下2005—2010 年间育成品种极显著的高于1990—1995 和1995—2000 年间育成品种，显著的高于1996—2000 年间育成品种；1985—1990 年间育成品种显著高于1990—1995 年间和1995—2000 年间育成品种；其他年份育成品种之间差异不显著。随着干旱胁迫的加强，单株粒重均呈下降趋势，但不同年份育成品种之间存在差异。1985—2005 年间育成的5 个品种轻度干旱和重度干旱条件下，分别下降了10.18% 和19.34% 、33.40% 和44.57% 、37.81% 和48.75% 、29.45% 和40.47%、11.85%和25.10%，其中1985—1990 年间育成品种与对照差异为不显著和显著，2005—2010 年间育成品种为不显著和极显著，1990—2005 年间育成的3个品种与对照差异均为极显著。
对单株粒重下降百分率与品种育成年份之间进行多元线性回归分析（图4），结果表明，在干旱胁迫条件下，单株粒重降低百分率与品种育成年份相关均达到了极显著水平。
3 结论与讨论
不同基因型大豆抗旱能力存在较大差异，新老品种之间差异更为明显。Voldeng 等[15]和Frederick 等[16]对美国大豆遗传改良过程中抗旱性变化进行研究认为，新品种的抗旱能力并没有提高甚至还呈下降趋势。金剑等[17]研究指出，随着大豆品种遗传改良的进展，新品种在叶面积、光合速率、抗倒伏能力等方面均显著提高，但是抗旱能力有所减弱。而王金陵等[18]则认为，品种抗旱品能力的高低与定向选择之间关系密切。任海祥等[19]认为，抗旱能力强的品种在受到干旱胁迫后，叶绿素含量、净光合速率、单株产量变化相对较耐旱和喜肥水品种稳定。本研究选用黑龙江省不同年份的代表性大豆品种，其农艺性状高度一致，从根本上消除了由于农艺性转差异带来的试验误差，试验结果真是可靠，研究表明，黑龙江省1985—2010年间育成代表性大豆品种单株叶面积、净光合速率和叶色值降低百分率呈先增加后减小的变化趋势，可见，品种抗旱能力呈现先降低后升高的趋势，与Voldeng等[15]和Frederick等[16]的结论一致，而与金剑的结论存在差异。这主要是定向选择的结果，早期育种目标以抗涝为主，所以在‘合丰25’育成以后的一段时间里，品种的抗旱能力呈现下降趋势。近期以后干旱对大豆生产造成的破坏开始显现，此时大豆育种家加强了对抗旱品种的选择力度，所以近10年推广大豆品种的抗旱能力明显著提高。本研究结论可以为广适应性大豆品种的选择提供理论依据，根据光合特性进行大豆抗旱品种的选择，提高选择的可靠性，同时也可以为干旱地区大豆生产抗旱栽培技术提供依据。本试验选用的均为高产型品种为试材得出的试验结论，对于其他优质或者抗病等其他类型大豆品种此规律是否适用，有待于今后进一步研究。
教育期刊网 http://www.jyqkw.com
参考文献
[1] 王琳,董钻,张宪政.土壤水分状况对大豆生长和产量的影响[J].沈阳农业大学学报,1991(4):336-340.
[2] 李贵全,张海燕,季兰,等.不同大豆品种抗旱性综合评价[J].应用生态学报,2006,17(12):2408-2412.
[3] 蒲伟凤,李桂兰,张敏,等.干旱胁迫对野生大豆和栽培大豆根系特征及生理指标的影响[J].大豆科学,2000,29(4):615-621.
[4] 谢甫绨,王文和,王海英,等.大豆品种耐旱性的评价[J].沈阳农业大学学报,2000,31(3):238-241.
[5] 张喜英.根系与土壤水分利用[M].北京:气象出版社,1999:24-36.
[6] 董守坤,赵坤,刘丽君,等.干旱胁迫对春大豆叶绿素含量和根系活力的影响[J].大豆科学,2011,30(6):949-953.
[7] 徐艳平,胡翠美,张文会,等.干旱胁迫对野生大豆幼苗光合作用相关指标的影响[J].大豆科学,2013,32(6):341-348.
[8] 孙海锋,战勇,魏凌基,等.开花期干旱对大豆叶绿素荧光参数的影响[J].干旱地区农业研究,2008,26(2):61-64.
[9] 王芳,朱洪德,李伟.干旱胁迫对不同大豆品系干物质积累的影响[J].黑龙江省八一农垦大学学报,2006,18(2):23-26.
[10] 刘丽君,林浩,唐晓飞,等.干旱胁迫对不同生育阶段大豆产量形态建成的影响[J].大豆科学,2011,30(3):405-412.
[11] 郑洪兵,徐克章,赵洪祥,等.吉林省大豆品种遗传改良过程中主要农艺性状的变化[J].作物学报.2008,34(6):1042-1050.
[12] 杨秀红,吴宗璞.大豆根系的研究[J].东北农业大学学报,2002(2):203-208.
[13] 费志宏,谢甫娣,朱洪德,等.黑龙江省中熟大豆品种主要农艺性状演变趋势分析[J].中国农学通报,2005,21(11):106-108.
[14] 费志宏,谢甫娣,朱洪德,等.黑龙江省早熟大豆品种主要农艺性状演变趋势[J].中国油料作物学报,2006,28(1):21-24.
[15] Voldeng H D, Cober E R, Hume D J, et al. Fifty- eight years of genetic improvement of short- season soybean cultivars in Canada [J]. Crop sci,1997(37):428-431.
[16] Frederick J R, Woolley J T, Hesketh J D, et al. Water deficit developmen in old and new soybean cultivara[J]. Agron. J,1991(82):76-81.
[17] 金剑,刘晓冰,王光华,等.美国大豆品种改良过程中生理特性的研究进展[J].大豆科学,2003,22(2):137-141.
[18] 王金凌,杨庆凯,吴宗璞.中国东北大豆[M].哈尔滨:黑龙江科学出版社,1999:53-93.
[19] 任海祥,童淑媛,杜维广.结荚鼓粒期土壤水分胁迫对不同大豆品种形态和生理功能的影响[J].中国油料作物学报,2011,33(4):362-367.