赵一洲1，李正茂2，路洪彪1，倪善君1，张 战1，李 鑫1，毛 艇1，张丽丽1，刘 研1
（1．辽宁省盐碱地利用研究所，辽宁 盘锦 124010；2．延边大学，吉林 延吉 133002）
摘要：以1981－2010年育成的62个水稻（Oryza sativa）品种为材料，分析不同时期水稻品种品质性状多样性和亲缘系数的变化，并通过主坐标分析、聚类分析了解品种间的形态距离和遗传关系。结果表明，随着育种时间的推移，辽宁省水稻品种间品质性状多样性下降，遗传基础狭窄。在今后的水稻品质育种工作中应拓宽亲本来源、加强种质交流，充分利用现有育成品种间的遗传差异，最大程度发挥优质骨干亲本的作用。
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关键词 ：辽宁省；水稻（Oryza sativa）；品种；品质性状；多样性；亲缘关系
中图分类号：S511．0211 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2015）06－1295-05
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.06.004
The Evolution of Genetic Diversity and Relationship of Quality Characters
among Rice Cultivars in Liaoning Province
ZHAO Yi－zhou1，LI Zheng－mao2，LU Hong－biao1，NI Shan－jun1，ZHANG Zhan1，LI Xin1，
MAO Ting1，ZHANG Li－li1，LIU Yan1
（1．Liaoning Province Saline and Alkaline Land Utilization and Research Institute，Panjin 124010，Liaoning，China；
2．Yanbian University， Yanji 133002， Jilin，China）
Abstract： 62 rice（Oryza sativa） cultivars bred from 1981 to 2010 were used to analyze the diversity and relationship of rice quality traits during different periods， and investigate the morphological distance and genetic relationship between varieties with principal coordinate analysis and cluster analysis． The results showed that as breeding time progressed， diversity of quality traits decreased between varieties in Liaoning province． The genetic background was narrow． In the future breeding of rice quality should broaden the source of parents， strengthen the germplasms communication， make full use of the genetic differences of the bred cultivars， and make the high－quality backbone parental play a role in rice breeding to the maximum degree．
Key words： Liaoning province； rice（Oryza sativa）； variety； quality characters； diversity； relationship
收稿日期：2014－12－29
基金项目：国家科技支撑计划项目（2013BAD05B07）；辽宁省重大科技攻关计划项目（2011201019）
作者简介：赵一洲（1976－），男，广西博白人，副研究员，主要从事水稻遗传育种研究，（电话）13898702911（电子信箱）cpjzhz@sina．com。
中国是世界上最大的稻米生产国和消费国，稻米是全国６０％以上的人口的主食。多年来，中国的粮食生产政策首先着眼于解决人民的温饱问题，故产量是育种工作的首要目标，因而放松了稻米品质的研究。随着社会的发展与人民生活水平的提高，生产上产量高但品质差的品种已不能满足人们对稻米品质的要求。改善稻米品质已成为水稻遗传改良的重要目标。种质资源是水稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ）育种的基础，遗传多样性是种质资源研究的主要内容。齐永文等［１］、李红宇等［２］分别对中国４５３份选育水稻品种和黑龙江、吉林、辽宁三省的１０７份不同时期推广的水稻品种遗传多样性进行分析与比较，从不同角度揭示出水稻品种遗传多样性的现状与差异，为水稻种质资源的利用提供了有益参考。同样，种质资源在演变过程中性状的变异趋势对今后作物育种和种质改良均具有重要意义［３］。
亲缘系数（ＣＯＰ）是对已知系谱信息的自花授粉作物基因组的宏观分析指标，反映整体的基因流向和品种间的遗传相似程度。如在较大生产区域、较长育种阶段依据亲缘系数分析品种间的亲缘关系，对于了解品种群体遗传基础具有重要的宏观指导作用。近年来，依据育种过程中积累的系谱资料，用亲缘系数度量品种间的亲缘关系，在小麦、花生、水稻等作物品种遗传关系研究中得到应用［４－７］，并表明扩大现有作物品种遗传基础的必要性。
辽宁省为中国北方粳稻的重要产区，由于长期追求产量，忽视了稻米品质的改良。自２０世纪８０年代以来，辽宁省育成了大批水稻品种，这些品种已成为本地区水稻品种改良最主要、最核心的种质资源。
１材料与方法
１．１供试品种
选用６２个１９８１－２０１０年辽宁省主要育成水稻品种，将其划分为１９８１－１９９０年、１９９１－２０００年、２００１－２０１０年３个育种时期进行分析（表１）。２０１２年将全部品种种植于辽宁省盐碱地利用研究所试验田，按顺序排列，行株距３０．０ ｃｍ×１３．３ ｃｍ，小区面积７．２ ｍ２，田间管理与大田相同。
１．２分析方法
１．２．１品质性状测定依据农业部颁布的标准ＮＹ１４７－８８［８］方法对供试品种的糙米率、精米率、整精米率、粒长、子粒长宽比、垩白粒率、垩白度、透明度、碱消值、胶稠度、直链淀粉含量及蛋白质含量１２项品质性状进行测定。
１．２．２多样性指数计算全部品种各性状的总体平均值（Ｘ）和标准差（δ），然后划分为１０级，从第１级［Ｘｉ＜（Ｘ－２δ）］到第１０级［Ｘｉ＞（Ｘ＋２δ）］，每０．５δ为一级，将品种进行归类，得到各时期类别数和每个类别的品种数［９］。由于不同时期育成品种数差异较大，因此，采用Ｓｈｅｌｄｏｎ［１０］修正的Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数，计算不同时期品质性状多样性。计算公式为：Ｈ′＝（－∑ｐｉｌｎｐｉ）／ｌｎＮ，式中，Ｈ′为多样性指数，ｐｉ为某性状第ｉ个级别的品种数占该时期品种总数的百分率，Ｎ为某时期育成品种数，ｌｎ为自然对数。
１．２．３主坐标分析将全部品种的１２个品质性状值在ＮＴＳＹＳ２．１０ｅ软件上进行主坐标分析（ＰＣＯ），并依据引起变异的第１、２、３主坐标作出全部品种的３Ｄ散点分布图。
１．２．４亲缘系数分析参照Ｃｏｘ等［１１］和Ｚｈｏｕ等［１２］的方法，计算品种间亲缘系数（ＣＯＰ）。计算原则为：①所有祖先种、亲本及其后代品种均为纯合，最早的或者没有系谱信息的祖先品种（系）间的亲缘系数为０；②一个品种与其自身的ＣＯＰ＝１．０；③系选、自然突变和诱导突变材料与其祖先的亲缘系数为０．７５；④杂交育成品种分别从其双亲得到一半的基因，与双亲本亲缘系数均为０．５；⑤同一亲本组合的后代两品种间的ＣＯＰ＝（０．７５）２＝０．５６２ ５；⑥含有部分相同亲本的旁系品种间的亲缘系数计算如下：假设ｃ为ａ与ｂ的相同亲本，且各世代均为杂交育成。品种ａ和品种ｂ之间的亲缘系数Ｒａｂ＝Σ［（１／２）ｎ］，其中ｎ为ａ与ｃ和ｂ与ｃ的世代数之和。
１．２．５聚类分析以品种（１－ＣＯＰ）矩阵表示品种间系谱遗传距离矩阵，用Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａ１０．０软件采用欧氏距离、完全联结法进行聚类分析。
２结果与分析
２．１不同时期育成品种品质性状及多样性比较
由表２可知，１９９１－２０００年和２００１－２０１０年育成品种较１９８１－１９９０年育成品种精米率、碱消值极显著提高（P<0.01），直链淀粉含量极显著降低；２００１－２０１０年育成品种较１９８１－１９９０年育成品种胶稠度显著降低（P<0.05）；其他各项品质性状在３个育种时期无明显差异。表型多样性指数是一个变异分布和频率分布的综合指标［１３］。精米率、粒长、垩白粒率、垩白度、透明度、碱消值、胶稠度、直链淀粉含量、蛋白质含量的多样性指数（Ｈ′）排列顺序均为１９８１－１９９０年＞１９９１－２０００年＞２００１－２０１０年，糙米率、整精米率多样性指数排列顺序为１９９１－２０００年＞２００１－２０１０年＞１９８１－１９９０年，子粒长宽比多样性指数（Ｈ′）排列顺序为１９８１－１９９０年＞２００１－２０１０年＞１９９１－２０００年。结果表明，随着育种进程的推进，育成品种精米率、碱消值逐渐提高，胶稠度、直链淀粉含量逐渐降低，同时，多数性状的品质多样性指数逐渐下降。
２．２不同时期育成品种品质性状差异性分析
在标准化的基础上对１２个品质性状采用欧氏距离度量品种间品质性状形态距离，３个时期主要育成品种欧氏距离分别为２．８３５～８．０２６、１．７２０～８．４３９和１．５８１～８．５４０，平均值分别为５．２９３、４．５１６和４．３５６。２００１－２０１０年育成品种与１９８１－１９９０年、１９９１－２０００年育成品种欧氏距离分别为５．１７６、４．６４７。由此可见，随着育种进程的推进，３个时期内育成品种间品质性状的形态差异逐渐降低，３个时期间育成品种品质性状的相似程度逐渐提高。
为更直观反映不同时期育成品种在品质性状上的综合表现，对６２个品种进行品质性状ＰＣＯ分析，并由第１、２、３主坐标绘出各品种的三维散点图，通过不同时期品种在三维空间上的分布可直观地看出品种间的差异。由图１可见，６２个品种可划分为３个类群，第Ⅰ类群品种数最多，占总数的４５．２％，其中３个时期育成品种数分别为３、１３、１２个；第Ⅱ类群品种数占总数的３８．７％，３个时期品种数分别为４、９、１１个；第Ⅲ类群品种最少，只占总数的１６．１％，也只包含第１和第３时期品种，分别为１个和９个。结果表明，辽宁省水稻品种在整体上可划分为若干个品质性状类型群体，但不同时期育成品种在各类型群体中分布有所侧重，显示出不同时期品种在品质性状形成与选择上的差异。
２．３不同时期育成品种亲缘关系分析
１９８１－１９９０年、１９９１－２０００年、２００１－２０１０年３个时期育成的品种间共形成２８、２３１、４９６个亲缘组合，其ＣＯＰ变化范围分别为０～０．３７５、０．００２～０．５６３、０～０．７５０，ＣＯＰ平均值分别为０．１０６、０．０９１、０．０７９。依品种间亲缘系数对品种进行系统聚类（图２），结果表明，６２个品种形成４个亲缘群体，其品种所占比例分别为３７．１％、４１．９％、１４．５％、６．５％。从品种在各群体的分布上看，３个时期育成品种归入第Ⅰ亲缘群体数分别为３个、８个、１２个，归入第Ⅱ亲缘群体数分别为４个、１１个、１１个，归入第Ⅲ亲缘群体数分别为１个、３个、５个，而第Ⅳ群体均为第３时期育成品种。从各亲缘群体品种间亲缘关系上看，４个群体品种间ＣＯＰ平均值分别为０．２７９、０．０８４、０．３３８和０．３３７。第Ⅰ亲缘群体中３个时期育成品种ＣＯＰ平均值分别为０．３４６、０．３３２、０．２２０，第１时期和第２时期的育成品种与第３时期育成品种间ＣＯＰ平均值分别为０．１９２、０．２６０；第Ⅱ亲缘群体中第３个时期育成品种ＣＯＰ平均值分别为０．０３１、０．０６９、０．０６０，第１时期和第２时期的育成品种与第３时期育成品种间ＣＯＰ平均值分别为０．０４４、０．０４９；第Ⅲ亲缘群体中第２、３时期育成品种间ＣＯＰ平均值分别为０．４６９、０．２８６，第１时期和第２时期的育成品种与第３时期育成品种间ＣＯＰ平均值分别为０．３４６、０．３６４。结果表明，随着育种进程的推进，不同时期育成品种整体亲缘关系呈下降趋势，并出现了新的亲缘类型。但部分品种亲缘关系较近，并随着育种时间的推移，１９８１－１９９０年育成品种对２００１－２０１０年育成品种的遗传贡献较低，１９９１－２０００年育成品种对２００１－２０１０年育成品种的遗传贡献较高。
３讨论
种质资源是水稻育种的物质保障，其性状差异性越大用于杂交的亲本可选择的余地越广，遗传多样性水平越丰富用于选育新品种的潜力越高。何广生等［１４］研究表明，东三省水稻品种品质性状除个别性状尚有波动外，其他品质性状得到逐年改善。唐志明等［１５］对广东省不同时期５０份主栽品种品质性状多样性分析表明，随着育种时间的推进，品质性状多样性呈下降趋势。同样，本研究基于多重比较和多样性指数对１９８１－２０１０年育成的６２个主要品种的分析表明，随着对水稻品质的重视，辽宁省水稻品种品质性状发生了不同程度的变化，精米率、碱消值逐渐提高，胶稠度、直链淀粉含量逐渐下降，同时，多数品质性状的表型多样性水平持续降低。水稻品质性状是一个综合性状，由于性状相关性的存在，在品种群体中单个性状表现的变化势必导致整体多样性的改变，因此，有必要从品种层面研究品质性状的多样性。基于品种间品质性状欧氏距离及主坐标分析，结果表明，随着育种进程的推进，３个时期内品种间品质性状形态距离逐渐减小，近期育成品种较前期育成品种在品质性状类型的分布上更加集中。并且随着育种时间的推移，３个时期间育成品种的品质性状相似程度也在提高。总之，辽宁省水稻品种品质性状差异性逐渐降低，相似性不断提高，品种多样性水平不断下降。
遗传变异性是品种改良的遗传基础［１６］。赵一洲等［１７］对辽宁省２２１个水稻杂交育成品种系谱分析表明，７４．２％的品种可纳入到日本水稻品种丰锦、福锦、黎明、Ｐｉ５、三好５个水稻品种衍生系统之中。邵国军等［１８］研究认为在辽宁省水稻品种选育中做出重要贡献的主要亲本是丰锦、辽粳５号、辽粳３２６、辽粳２９４、辽粳４５４。由此可见，辽宁省水稻品种遗传基础狭窄，增加了性状改良的难度，也不利于新品种的选育。Ｓｏｕｚａ等［１９］和Ｍｅｒｃａｄｏ等［２０］认为，对已知系谱信息的自花授粉作物来说，亲缘系数分析是一种简便的评价遗传多样性的方法，对了解种质资源遗传多样性和系统演进更具宏观指导作用。本研究基于品种亲缘系数分析表明，随着育种时间的推移，首先品种间亲缘距离逐渐提高，前期品种对后期品种的亲缘贡献降低。其次品种亲缘群体结构逐渐增多，如１９８１－１９９０年、１９９１－２０００年品种亲缘群体为３个，２００１－２０１０年亲缘系群体则增加到４个。但追溯品种系谱可以发现，第Ⅰ亲缘群体中核心品种辽粳５号、沈农２６５、辽粳３２６、辽粳４５４、辽粳２９４、辽粳２０７具有直接亲缘关系，即辽粳５号直接育成辽粳３２６和沈农２６５，辽粳３２６直接育成辽粳４５４、辽粳２９４、辽粳２０７。第Ⅲ亲缘群体核心品种沈农９１也是由辽粳５号衍生而来。而第Ⅱ、Ⅳ亲缘群体中有辽粳５号亲缘的分别占３０．８％和２５．０％。由此认为，辽宁省水稻育种是一个渐进改良、逐渐提高的过程，前后期育成品种间存在较大的亲缘关系，随着育种进程的演进，虽然品种间亲缘系数逐渐下降，但多数品种来源于少数品种的衍生系统，育成品种遗传基础狭窄的问题并未得到根本改变。
综上所述，在辽宁省水稻品质育种过程中，由于对相似性状的强化选择，导致育成品种品质性状多样性下降；对核心亲本及其衍生系统的集中应用，导致育成品种遗传基础相对贫乏。而亲本间相似的形态表现和较近的遗传距离均不利于品种性状的改良和新品种的选育，这正是当前辽宁省育成品种品质性状徘徊不前的主要原因。因此，以现有骨干亲本为核心，拓宽种质资源来源、提高品质性状多样性，充分利用现有品种间遗传差异，加大亲本遗传距离，丰富育成品种遗传基础，是保障水稻品质育种持续发展的前提。
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