宋继昌１，巨 霞２，赵宏彬２
（１． 青海省互助县高原特色现代农业示范园区管委会，青海 互助 ８１０５００；２． 青海大学农牧学院，西宁 ８１００１６）
摘要：为明确矮秧菜豆不同生育期光合生理指标对产量的影响，以矮秧菜豆新品种青菜豆２号为试验材料，对其不同生育期光合生理指标进行了测定。结果表明，３个生育期中，净光合速率（Ｐｎ）与蒸腾速率（Ｔｒ）在青熟期达到最大，从苗期至花荚期，胞间二氧化碳浓度（Ｃｉ）与气孔导度（Gｓ）同步减小，表明此阶段光合速率主要受气孔限制，而从花荚期到青熟期，Ci随着Gs的增大而减小，此阶段光合作用的主要限制因素属非气孔因素，即叶肉细胞光合活性增加，CO2同化能力降低，也是叶片羧化活性不同的反映。通过对青菜豆2号不同生育期光合生理指标与产量的关联性分析得出，苗期各光合生理指标对产量的关联性均表现为最高，而青熟期各光合生理指标的关联性表现较低。
教育期刊网 http://www.jyqkw.com
关键词 ：矮秧菜豆；不同生育期；光合生理指标；产量
中图分类号：Ｓ６４３．１；Ｑ９４５．１文献标识码：Ａ文章编号：０４３９－８１１４（２０１５）０１－０105－０３
ＤＯＩ：１０．１４０８８／ｊ．ｃｎｋｉ．ｉｓｓｎ０４３９－８１１４．２０１５．０１．０27
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｉｎｄｅｘｅｓ during Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｇｒｏｗｔｈ Ｐｅｒｉｏｄs
ｏｎ Yield ｏｆ Ｇｒｅｅｎ Ｂｅａｎｓ Ｎｏ．２
ＳＯＮＧ Ｊｉ－ｃｈａｎｇ１，ＪＵ Ｘｉａ２，ＺＨＡＯ Ｈｏｎｇ－ｂｉｎ２
（１．Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｖｅ Ｃｏｍｍｉｔｔｅｅ ｏｆ Ｐｌａｔｅａｕ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ Ｍｏｄｅｒｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｉｏｎ Ｚｏｎｅ ｏｆ Ｈｕｚｈｕ，
Ｑｉｎｇｈａｉ， Ｈｕｚｈｕ ８１０５００， Ｑｉｎｇｈａｉ， Ｃｈｉｎａ； ２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ａｎｉｍａｌ Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ， Ｑｉｎｇｈａｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｘｉｎｉｎｇ ８１００１６， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： A ｎｅｗ ｖａｒｉｅｔｙ ｏｆ ｄｗａｒｆ ｐｌａｎｔｓ ｂｅａｎｓ－ｇｒｅｅｎ ｂｅａｎ Ｎｏ．２ was used to study ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ during ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄs ｏｎ yield ｏｆ ｄｗａｒｆ ｐｌａｎｔｓ ｂｅａｎｓ． Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ during ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄｓ， ｔｈｅ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒｅｅｎ－ｒｉｐｅｎｉｎｇ. Ｆｒｏｍ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｔｏ ｆｌｏｗｅｒｓ ｐｅｒｉｏｄ， ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ａｎｄ ｓｔｏｍａ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｓｙｎｃｈｒｏｎｏｕｓｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ， ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ａｔ ｔｈｉｓ ｓｔａｇｅ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｍａｊｏｒ ｓｔｏｍａ ｗａｓ ｌｉｍｉｔｅｄ. Ｂｕｔ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｙ ｐｅｒｉｏｄ ｔｏ ｇｒｅｅｎ－ｒｉｐｅｎｉｎｇ，ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｒｅｄｕｃｅｄ ｗｉｔｈ increase of ｓｔｏｍａ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ， ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ａｔ ｔｈｉｓ ｓｔａｇｅ， ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｌｉｍｉｔｅｄ ｆａｃｔｏｒｓ ｂｅｌｏｎｇｅｄ ｔｏ ｎｏｎ－ｓｔｏｍａｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｔｈｅ ｃｅｌｌ ｏｆ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ. Cａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｖｅ ｃａｐａｃｉｔｙ ｒｅｄｕｃｅｄ. Lｅａｆ ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔly ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ． Ｂｙ ａｎａｌｙｚｉｎｇ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ａｎｄ yield ｒｅｌｅｖａｎｃｅ during ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄｓ ｏｆ ｄｕｒａｔｉｏｎ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｈａｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ａｖｅｒａｇｅ ｏｎ yield at ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ． Ｉｎ ｔｈｅ ｇｒｅｅｎ－ｒｉｐｅｎｉｎｇ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｈａｄ ｔｈｅ ｌｏｗer ａｖｅｒａｇｅ relevance．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｄｗａｒｆ ｐｌａｎｔｓ ｂｅａｎｓ； ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ； ｏｕｔｐｕｔ
收稿日期：２０１４－０９－１６
基金项目：科技部农业科技成果转化资金项目（２０１３ＧＢ２Ｇ２００５０９）
作者简介：宋继昌（１９７２－），男，青海互助人，农艺师，从事作物栽培与耕作研究，（电话）１４７０９７１８８５５（电子信箱）１４７０９７１８８５５＠１２６．ｃｏｍ。
菜豆是做加工用的主要豆类蔬菜，也是世界上补充植物蛋白质的重要蔬菜作物之一。目前，各种提高作物产量的措施都已在生产中发挥了作用，只有光合作用的增产潜力尚待进一步挖掘，开展矮秧菜豆的光合机理研究，进行高光效育种，也应当是菜豆超高产育种的重要研究内容和方向［１－３］。
为此，以新选育的矮秧菜豆青菜豆２号为材料，对其苗期、花荚期、青熟期的净光合速率（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、气孔导度（Gｓ）、胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）进行测定，以探讨青菜豆２号光合生理指标的变化规律，通过研究其产量与净光合速率（Ｐｎ）的相关性，阐明其光合作用与产量的关系，同时从光合性能探讨其生理变化规律。
１ 材料与方法
试验于２０１３年在青海大学试验地进行，供试材料为新选育的矮秧菜豆青菜豆２号，露地栽培。植株长到4片真叶时定为苗期，最大果荚长度达到７～８ ｃｍ时定为花荚期，最大果荚长度达到２０ ｃｍ左右时定为青熟期。选择晴朗、无风并且无云的天气，在自然光照条件下用ＬＩ－６４００ＸＴ光合仪在田间进行光合生理指标测定，每小区重复５次，取平均值。测定完成后整株带回实验室，取部分新鲜样品用于叶绿素含量的测定。在豆荚大部分（８０％）发黄时，随机选取植株１０株，统计单株产量，以单株豆荚数作为产量指标进行数据分析。
采用Ｅｘｃｅｌ ２００３、ＤＰＳ １２．５软件进行数据处理与分析。
２ 结果与分析
２．１ 青菜豆２号不同生育期叶片净光合速率和蒸腾速率的变化
由图１可知，随着青菜豆２号的生长，净光合速率逐步上升，尤其从苗期到花荚期上升幅度最为明显，而荚期到青熟期上升幅度较小，在青熟期达到最高值，为３４．１８６ μｍｏｌＣＯ２／（ｍ２·ｓ）；苗期最低，为１５．１６３ μｍｏｌＣＯ２／（ｍ２·ｓ）。由图２可知，青菜豆２号整个生育期的蒸腾速率变化趋势与光合速率变化趋势基本一致，从苗期到青熟期，随着光合能力的增强，蒸腾速率也有不同程度的增大，在青熟期达到最大值，为１１．１４４ ｍｍｏｌＨ２Ｏ／（ｍ２·ｓ），在苗期最低，为６．１５５ ｍｍｏｌＨ２Ｏ／（ｍ２·ｓ）。
由于苗期到花荚期是营养生长，故叶片生长快，光合速率和蒸腾速率上升趋势明显；花荚期到青熟期是生殖生长，故大部分养分被豆荚吸收，叶片生长较慢，光合速率和蒸腾速率上升趋势减缓。
２．２ 青菜豆２号不同生育期叶片气孔导度和胞间ＣＯ２浓度的变化
气孔是ＣＯ２进入植物体、水蒸气逸出植物体的通道，气孔的闭合程度直接影响菜豆的光合作用和蒸腾作用，还关系到菜豆的水分消耗［４］。由图３可知，气孔导度随着青菜豆２号生育期的推进，变化趋势较为明显，苗期到花荚期呈下降趋势，并达到最低值０．３０６ ｍｏｌＨ２Ｏ／（ｍ２·ｓ），花荚期到青熟期呈上升趋势，并达到最高值０．３２２ ｍｏｌＨ２Ｏ／（ｍ２·ｓ）。
由图４可知，在整个生育期内，从苗期开始胞间ＣＯ２浓度逐渐降低，到青熟期达到最低值，为１１０．８００ μｍｏｌＣＯ２／ｍｏｌ，在苗期达最高值，为２８４．０８９ μｍｏｌＣＯ２／ｍｏｌ。足够的ＣＯ２供应使得光合作用有充足的原料供给，提高了光合作用，为子粒提供了足够的营养物质。
从苗期至花荚期，胞间CO2浓度与气孔导度同步减小，表明此阶段光合速率主要受气孔限制，而从花荚期到青熟期，胞间CO2浓度随着气孔导度的增大而减小，此时光合作用的主要限制因素属非气孔因素，即叶肉细胞光合活性增加，CO2同化能力降低，也是叶片羧化活性不同的反映。
２．３ 青菜豆２号不同生育期叶片、茎叶绿素含量的变化
矮秧菜豆的叶片是主要的同化器官，在特定的时期内，叶片的光合生产对豆荚的生长发育具有极其重要的作用，因此，经过测定后菜豆叶片中叶绿素总含量高于茎中的。由图５和图６可知，青菜豆２号叶片中叶绿素的总含量在苗期达最高值，为０．７２５ ｍｇ／ｇ，之后呈逐渐下降的趋势，青熟期最低，为０．５２０ ｍｇ／ｇ；而茎中的叶绿素含量呈上升趋势，青熟期达到最高值，为０．０９９ ｍｇ／ｇ，苗期最低，为０．０８５ ｍｇ／ｇ。说明随着青菜豆２号生育期的推进，到生育后期植株叶片逐渐黄化脱落，光合器官逐步转移至茎。
２．４ 不同生育期光合生理指标与产量的关联性分析
根据灰色系统理论，灰色关联度是描述事物间在发展过程中，因素间相对变化的大小、方向和速度等，如果两因素在发展过程中，相对变化基本一致，则认为两者关联程度大［５］。因此灰色关联分析的基本思想是反映构成该系统的各性状组成的比较数列和参考数列间的密切程度。关联度越大，说明该数列和参考数列间变化的势态越接近，相互关系越密切［６－１1］。
将青菜豆２号单株豆荚数及苗期、花荚期和青熟期三个生育时期的光合生理指标净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度和气孔导度看成是一个灰色系统，以单株豆荚数为参考数列，４个光合生理指标为比较数列，分析菜豆各生育期光合生理指标与单株豆荚数的灰色关联度，以此判断光合生理指标对单株产量的影响程度。结果表明，各光合生理指标与单株豆荚数的关联系数和关联序为：苗期胞间CO2浓度（ｒ３＝０．５１２ ８）＞苗期气孔导度（ｒ２＝０．４６０ ８）＞苗期净光合速率（ｒ１＝０．４５８ ３）＞苗期蒸腾速率（ｒ４＝０．４４１ １）＞花荚期蒸腾速率（ｒ８＝０．４３２ ７）＞花荚期净光合速率（ｒ５＝０．４２９ ５）＞花荚期气孔导度（ｒ６＝０．４０１ ８）＞青熟期净光合速率（ｒ９＝０．３６１ １）＞花荚期胞间CO2浓度（ｒ７＝０．３４７ ０）＞青熟期气孔导度（ｒ１０＝０．３２０ ５）＞青熟期蒸腾速率（ｒ１２＝０．３１７ ５）＞青熟期胞间CO2浓度（ｒ１１＝０．３１４ ８）。由此可见，苗期各光合生理指标对产量的影响较为明显，苗期胞间CO2浓度是单株豆荚数提升的主导因子，其次为苗期气孔导度、净光合速率及蒸腾速率。而青熟期各光合生理指标的关联性表现为最低。
３ 小结
通过对青菜豆２号苗期、花荚期和青熟期三个生育期光合生理指标的测定，结果表明，净光合速率与蒸腾速率随着生育期的推进均表现为上升趋势，在青熟期达到最大，说明从花荚期开始光合产物的积累对于荚果形成至关重要。
气孔对光合和蒸腾具有调节作用，气孔导度可反映气孔开度的大小。通常，气孔导度与蒸腾速率呈正相关［１2，１3］，本研究表明，从苗期至花荚期，胞间CO2浓度与气孔导度同步减小，表明此阶段光合速率主要受气孔限制，而从花荚期到青熟期，胞间CO2浓度随着气孔导度的增大而减小，此时光合作用的主要限制因素属非气孔因素，即叶肉细胞光合活性增加，CO2同化能力降低，也是叶片羧化活性不同的反映。
通过对不同生育期光合生理指标与产量的关联性分析得出，苗期各光合生理指标对产量的影响较为明显，苗期胞间CO2浓度是单株豆荚数提升的主导因子（ｒ３＝０．５１２ ８），其次为苗期气孔导度（ｒ２＝０．４６０ ８）、净光合速率（ｒ１＝０．４５８ ３）及蒸腾速率（ｒ４＝０．４４１ １），而青熟期各光合生理指标的关联性表现较低。因此采取合理的栽培措施，协调个体与群体的关系，尽量延长菜豆叶片的功能期将有利于光合产物的积累，可达到增加产量的目的。
教育期刊网 http://www.jyqkw.com
参考文献：
［１］ 聂楚楚，韩玉珠．中国菜豆育种研究进展［Ｊ］．长江蔬菜，２０１１（２）：１－５．
［２］ 冯国军．黑龙江优质菜豆种质资源研究与育种策略［Ｄ］．哈尔滨：东北林业大学，２００８．
［３］ 杜维广，郝乃斌，满为群．大豆高光效育种［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２００７．
［４］ 王小兵，李元清，崔国惠，等．不同类型小麦品种（系）光合生理特性差异研究［Ｊ］．内蒙古农业科技，２０１１（２）：３１－３２，３５．
［５］ 邓聚龙．灰色系统的基本方法［Ｍ］．武汉：华中理工大学出版社，１９８７．
［６］ 韩俊梅，卫保国，张海平．杂交大豆光合特性与产量的关系［Ｊ］．山西农业科学，２０１３，４１（２）：１２６－１２９．
［７］ 周晓果，张正斌，徐 萍．冬小麦主要育种目标的灰色系统方法探讨［Ｊ］．农业系统科学与综合研究，２００５，２１（２）：８１－８４．
［８］ 朱桂杰．大豆生理生态特性及其与产量的关系［Ｄ］．北京：中国科学院研究生院，２００６．
［９］ 杜维广，王育民，谭克辉．大豆品种（系）间光合活性的差异及其与产量的关系［Ｊ］．作物学报，１９８２，８（２）：１３１－１３４．
［１０］ 许大全，沈允钢．光合作用与作物产量［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９２．
［１１］ 胡昌浩，董树亭，岳寿松，等．高产夏玉米群体光合速率与产量关系的研究［Ｊ］．作物学报，１９９３，１９（１）：６３－６９．
［１2］ 王雄健，薛文多，侯海鹏，等．不同密度春小麦群体的光合作用特性研究［Ｊ］．天津农业科学，２００８，１４（６）：２８－３１．
［１3］ 徐新娟，王 伟，黄中文．大豆品种主要光合指标日变化的研究［Ｊ］．河南农业科学，２０１１，４０（１１）：４９－５２，５６．
（责任编辑 王晓芳）