于永畅1，王长宪2，王厚新2，李承秀2，孙忠奎2，牛田1，颜婷美1，张林2
（1山东农业大学林学院，山东泰安271018；2泰山林业科学研究院，山东泰安271000）
摘要：为了探讨不同树种间抗逆性的差异，以华北五角枫、紫薇、青檀、榔榆、木槿1 年生扦插苗为试验材料，对其抗旱性、抗涝性和抗盐性进行比较，并用隶属函数法进行综合评价。结果表明：不同树种间抗逆性差异较大，供试材料抗性强弱依次为：紫薇>榔榆>木槿>华北五角枫>青檀。
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关键词 ：抗旱性；抗涝性；抗盐性；隶属函数分析
中图分类号：S6 文献标志码：A 论文编号：2013-0455
基金项目：泰安市科技发展计划“紫薇、观赏石榴等主要绿化树品种优选与高效栽培技术研究开发”(20093020)。
第一作者简介：于永畅，男，1987 年出生，山东泰安人，硕士研究生，研究方向：园林植物遗传育种。通信地址：271018 山东农业大学林学院2011 研404室，E-mail：yyc6335@163.com。
通讯作者：张林，男，1965 年出生，山东肥城人，高级工程师，硕士，研究方向：园林植物。通信地址：271000 山东省泰安市泰山区罗汉崖路1 号泰安市泰山林业科学研究院，Tel：0538-6202538，E-mail：lkyzhanglin@163.com。
收稿日期：2013-06-25，修回日期：2013-07-04。
0 引言
随着人们环保意识的不断提高，乡土植物已成为城乡园林绿化中的重要素材。由于乡土植物管理粗放、养护费用低，利用乡土植物资源创造绿色环保的园林景观对于实现可持续绿化和人与自然的和谐发展具有重要的现实意义[1]。然而由于地理位置、气候条件的不同及人类活动等诸多因素，使得环境条件并不总适宜植物的生长，严重时会导致植物受到伤害甚至死亡[2]。这些对植物生长和生存不利的环境因子成为逆境，也叫胁迫。常见的逆境胁迫主要有：干旱胁迫、盐碱胁迫、涝渍胁迫、低温胁迫和病虫害胁迫等[3]。由于近年来城市建设的发展，城市绿化树种需求量不断增加，同时，人们进行了许多研究工作，力求扩大传统绿化树种的应用范围。但主要集中于研究植物的新品种选育和繁育技术，在抗性方面仅局限于抗旱性、抗病性以及对低温的抵抗能力，而在实际栽培生产中，洪涝、盐渍等也不同程度地危害着绿化树种的栽培生长。以山东省为例，受季风气候影响，年际降水变幅较大，年最大降水量1498 mm，年最小降水量199 mm，相差7.5倍。全省有盐碱土106 hm2以上，多数为内陆盐碱土，主要分布在鲁西、鲁北平原中的洼地边缘、河间洼地和黄河沿岸；其次为滨海盐碱土，主要分布在渤海湾沿岸，所含盐类以氯化钠为主。
为了更好地利用盐渍地和低洼地等，提高抗性绿化树种的选择，本试验拟通过对不同绿化树种进行抗旱性、抗盐性和抗涝性试验，探明逆境胁迫对植物生长状况的影响，以期为筛选综合抗性较强的绿化树种和建立高产栽培技术体系提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
田间试验于2013年5 月在泰山林业科学研究院设施园艺中心进行，室内试验于2013 年6 月在山东农业大学花卉研究室进行。
1.2 试验材料
供试材料为泰山林业科学研究院选育的华北五角枫、紫薇、青檀、榔榆、木槿1 年生扦插苗。
1.3 试验方法
1.3.1 不同树种抗旱性试验选取生长健壮、一致的各树种1 年生扦插苗进行盆栽，盆径25 cm，盆高30 cm，正常浇水，生长8 周后不浇水，进行干旱处理，每树种选取30 盆植株。分别在处理后的第7、14、21 天进行调查统计，并于处理的第7、14、21 天后恢复正常浇水。植株地上部分对旱害的敏感性分级标准为：1 级—植株正常；2 级—新梢尖或叶片萎焉；3 级—基部叶片变黄；4 级—基部叶片枯焦；5 级—新梢死亡脱落[4]。1.3.2 不同树种抗涝性试验选取生长健壮、一致的1年生扦插苗进行盆栽，盆径25 cm，盆高30 cm，正常浇水，生长8 周后进行涝害模拟处理。将盆栽放入水箱中，保持水淹状态，以正常浇水为对照(CK)，每品种选取30盆植株。分别在处理后的第7、14、21 天进行调查统计，并于处理的第7、14、21 天后恢复正常浇水。植株地上部分对水涝的敏感性分级标准为：1 级—植株正常；2 级—梢尖或叶片萎焉；3 级—基部叶片叶缘变黄；4 级—基部叶片焦枯；5 级—植株死亡。
1.3.3 不同树种抗盐性试验选取生长健壮、一致的1年生扦插苗进行盆栽，盆径25 cm，盆高30 cm，正常浇水，生长8 周后进行1% NaCl 溶液浇灌处理，每隔3 天浇盐水1 次，每次灌水量以土壤最大持水量为准，以正常浇水为对照(CK)，每品种选取30 盆植株。分别在处理后的第7、14、21 天进行调查统计，并于处理的第7、14、21 天后恢复正常浇水。植株地上部分对盐害的敏感性分级标准为：1 级—植株正常；2 级—新梢尖或叶片萎焉；3 级—新梢幼叶叶缘反卷；4 级—新梢幼叶翻卷严重，有坏死斑；5 级—新梢死亡。
1.3.4 测定方法分别在处理后的第7、14、21 天进行调查统计，计算受害指数、死苗率及抗性综合评价，分别见公式(1)~(2)。
受害指数=Σ[(受害株数×该级代表值)/(株数×最高一级代表值)]×100 ……………………………… (1)
死苗率=(某品种的死苗数/该品种的总数)×100……………………………………………………… (2)
抗性综合评价采用隶属函数法[5]，对各项指标测定值用隶属函数计算公式进行定量转换，计算见公式(3)。
Xij=(Xij-Ximin)/(Ximax-Ximin)………………………… (3)
式中：Xij表示第j 个样品第i 个测定指标，U(Xi)∈[0,1]。将各品种所有指标的隶属函数值进行累加，求其平均值得各品种的隶属函数值。
1.3.5 统计分析数据采用Excel、DPS7.05 进行分析处理。
2 结果与分析
2.1 不同绿化树种抗旱性比较
供试材料对干旱胁迫的敏感度差异很大（见表1）。华北五角枫对干旱的敏感度最高，干旱4 天后，叶片便出现萎蔫现象，并随旱情加重，叶片萎蔫程度加重，最先出现死苗现象。持续干旱7 天后，供试植株均表现出旱害症状，叶片从幼枝尖端开始萎蔫，并随干旱胁迫时间的延长，植株生长缓慢至停止，死苗率上升。连续7 天的干旱后，华北五角枫、紫薇、青檀、榔榆、木槿的死苗率分别为10.0%、2.1%、3.3%、0 和3.3%，可见榔榆的抗旱性较高，华北五角枫较为严重。在随后7天的灌水恢复过程中，虽然旱情缓解，但生长缓慢，可见干旱已对植株生长造成了伤害。持续干旱21 天后，5 个供试材料的死苗率分别为90%、63.3% 、70%、46.7%、80%，旱害指数为94.6%、75%、77.1%、62.5%、83.8%，表明21 天的干旱已对植株造成了严重伤害。可见，植物的抗旱性随旱害程度的加深而呈一个动态的变化过程。在随后的恢复试验中，通过对受害植株进行浇水，发现不同植株的恢复能力也不同，榔榆的恢复能力较好，新梢恢复快，但也仅限于短期旱害（7天），21 天的干旱已造成不可逆伤害。在观察中同时发现，榔榆、紫薇在中午叶片萎蔫，但晚上会迅速恢复，而华北五角枫叶片一旦萎蔫则很难恢复。总体来说，5个供试材料的抗旱性为：榔榆>紫薇>青檀>木槿>华北五角枫。
2.2 不同绿化树种耐涝性比较
供试材料的抗涝能力相对抗旱能力要强，不同树种间差距很大（见表2）。在淹水状态的前7 天内，各树种不仅未出现死亡现象，反而有生长加快的趋势。在涝害出现14 天后，除榔榆外，各树种相继出现死苗现象，其中青檀最为严重，死苗率为56.7%，华北五角枫、紫薇、青檀和木槿死苗率相对较低，分别为16.7%、13.3%、0、13.3%，多数植株尖端叶片出现萎蔫现象，青檀无论从外部形态还是死苗率都表现出严重的涝害症状。在淹水21 天后，青檀全部死亡，华北五角枫、紫薇和木槿死苗率分别为33.3%、20%、26.7%，涝害指数分别为44.2%、33.3%、42.9%，榔榆涝害症状表现最轻，涝害指数为11.2%，死苗率为6.7%。各树种涝害症状表现相同，都表现为尖端叶片黄化干枯脱落，新梢生长受到影响。总体来说，5 个供试材料的抗涝能力强弱依次为：榔榆>紫薇>木槿>华北五角枫>青檀。
2.3 不同绿化树种耐盐性比较
试验发现，在盐胁迫处理7 天后，各供试材料便表现出明显的受害症状，主要表现为新梢幼叶萎蔫，叶缘反卷。随着盐胁迫时间的延长，各树种死苗率和盐害指数随之增大，不同树种间差异较大（见表3）。盐胁迫14 天后，华北五角枫、紫薇、青檀、榔榆、木槿的死苗率分别为63.3%、30%、43.3%、56.7%、50%，说明此时的盐胁迫已对植株造成了严重伤害。在随后的恢复试验中，用清水冲洗盆土，正常浇水后，各树种在7天内均无明显恢复。盐胁迫21 天后，供试材料死苗率分别达到96.7%、83.3%、100%、86.7%、90%，盐害指数分别为98.4%、84.4%、100%、89.1%、93.3%，此时的盐害已导致植株的大面积死亡。总体来说，5 个供试材料的抗盐能力强弱依次为：紫薇>榔榆>木槿>华北五角枫>青檀。
2.4 不同绿化树种抗性综合评价
植物的不同性状对逆境胁迫的反应不同，单一的指标有时难以准确反映植物抗逆性的强弱。运用隶属函数法，将众多指标转换成个数少，且彼此独立的新的因子，计算抗逆性的综合评价值，能够准确地对植物的抗逆性进行评价。由表4 可以看出，5 个供试材料的综合评价值分别为：0.06、0.67、0.18、0.90 和0.32，说明5个供试材料的抗性强弱依次为：榔榆>紫薇>木槿>青檀>华北五角枫。
3 结论
（1）植物在干旱胁迫下，体内细胞在结构、生理生化上均会发生一系列适应性改变，最终在植株的生长状况和形态特征上表现出来[6]。本试验发现，植物叶片对干旱的敏感度最强，随着干旱胁迫时间的延长，叶片发生萎蔫的程度加重，不同树种间差异很大。榔榆、紫薇萎蔫程度较轻，灌水后恢复较快，可见短时间的干旱不会对其造成影响。同时还发现，植株的恢复能力也会受到天气的影响，紫薇阳光强烈时萎蔫程度较重，潮湿天气恢复较快，恢复2 天后再次干旱萎蔫程度反而下降。
（2）植物在涝渍胁迫下，叶片相对含水量减少，气孔阻力增大，使得气孔导度下降，不同程度的造成叶片萎蔫[7]。本试验发现，木槿的症状表现为叶片黄化干枯脱落，其他供试树种表现为萎蔫干枯脱落。前期淹水处理中，各树种生长状况良好，连续14 天的水涝后，各树种基本停止生长，榔榆在与水面接触的部位有不定根产生，属于耐水淹植物，这与顾佳清等[8]的研究结果一致。
（3）生长量和生物量的变化程度是植物对盐胁迫响应的综合体现及对盐胁迫的综合反映[9]。苗海等霞[10]发现，盐胁迫能显著降低苦楝根系和地上部分的生长，对苗木的含水量和根系活力影响显著。本试验发现，供试树种抗盐效果都不理想，均在第4 天前便出现叶片萎蔫现象，且都是生长旺盛的幼叶部分，老叶反应不敏感。
（4）植物的不同性状对逆境胁迫的反应不同，单一的指标有时难以准确反映植物抗逆能力的强弱[11]。通过隶属函数法，将众多指标转换成个数少且彼此独立的新的因子，计算植物抗逆性的综合评价值，能够科学地对植物的抗逆性进行评价[12]。本试验在多项指标测定的基础上，利用隶属函数法得出5 个供试材料的抗性强弱依次为：榔榆>紫薇>木槿>青檀>华北五角枫。
4 讨论
植物在生长过程中往往因为环境胁迫达不到栽培的预期价值，而不能充分发挥景观及生态作用。干旱、水涝、盐渍都是阻碍植物生长发育的重要因子。植物的抗逆能力是一种复合性状，是植物的形态解剖结构、生理生化反应到组织细胞、光合器官及原生质结构特点的综合反映[13]。植物的抗逆性来自2 个方面，一是自然进化适应获得的；二是人工选择培育，通过诱变筛选、杂交育种、基因工程等方法，进行植物抗逆性的改良[14]。由于植物抗逆性遗传极其复杂，因而植物抗逆性能[包括抗非生物胁迫（如盐碱、干旱、低温等的能力）和抗生物协迫（如真菌、细菌、病毒和线虫的能力等）]的提高受到了极大限制[15]。本试验仅从形态变化上对5 个供试树种的抗逆性进行了比较，而植物的抗逆性更多涉及激素调节、植物抗氧化防御、有道蛋白、渗透调节等诸多因素的协同作用。另外，本试验选用的是植株的1 年生扦插苗，为扦插苗繁育地的选择和养护管理提供了参考，但幼苗与成苗的抗逆能力有一定的差异，不同之处有待于进一步研究。
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