叶建人1，林贤文1，祝增荣2
（1浙江省温岭市植物保护检疫站，浙江温岭317500；
2水稻生物学国家重点实验室/浙江大学农业与生物技术学院，杭州摘要：为了明确不同螺口密度和为害始期福寿螺为害与水稻产量损失的关系，于2007—2009 年分别在早稻、单季晚稻和连作晚稻田通过人工定量投放福寿螺进行为害损失试验。结果表明：投放的时间越早，危害损失越大；投放的数量越多，危害损失越重。所有这些损失率与福寿螺密度之间的关系，均可采用幂函数方程来描述，以5%产量损失作为经济允许水平计算，秧苗移栽后早稻田福寿螺密度宜控制在1 只/m2以下，晚稻宜在3.5 只/m2以下。福寿螺在早稻田的存活率在低密度下较高，而在晚稻田的存活率都不高，但是低密度下产卵量明显增多。建议要特别加强对水稻移栽后小苗期田间福寿螺的防控，最好能在移栽前对本田进行必要的防治，另外一旦断垄发生后要及时补苗，减少损失。
教育期刊网 http://www.jyqkw.com
关键词 ：福寿螺；水稻；产量损失；入侵时间
中图分类号：S435.115 文献标志码：A 论文编号：2014-0544310058）
基金项目：浙江省重大科技攻关项目“外来入侵危险性生物福寿螺灾变规律、监测预警与综合治理技术研究”(2006C12120)；温岭市科技项目“外来入侵生物福寿螺发生规律、监测与综合治理技术研究”(温科[2007]21 号)。
第一作者简介：叶建人，男，1960 年出生，浙江温岭人，推广研究员，本科，主要从事植物保护工作。通信地址：317500 浙江省温岭市太平街道鸣远路312号温岭市植物保护检疫站，Tel：0576-86223441，E-mail：nljyjr@163.com。
通讯作者：祝增荣，男，1963 年出生，浙江杭州人，教授，博导，研究方向：农作物有害生物综合治理工程。通信地址：310058 杭州市西湖区余杭塘路866号浙江大学紫金港校区农生环组团C座1020，Tel：0571-88982355，E-mail：zrzhu@zju.edu.cn。
收稿日期：2014-05-31，修回日期：2014-07-08。
0 引言
福寿螺(Pomacea canaliculata Lamarck)是重要的外来入侵有害生物之一，20 世纪80 年代初作为食品引入中国，后因其寄主植物广，入侵能力强，迅速在中国南方地区扩散蔓延，直接危害水稻、茭白和处于阴湿生境的菱角和水生蔬菜等，造成日益严重的直接经济损失[1-2]，并且严重威胁到入侵地的生态稳定[3-4]。在水稻田上，春花田、绿肥田或休闲田等翻耕后，本田土壤中越冬和随灌溉水入侵的福寿螺，大量繁殖，世代重叠，成、幼螺啮食移栽稻苗和分蘖苗，会造成分蘖数下降、有效穗不足，甚至整丛稻被吃光造成断垄，导致减产。近年来，国内积极开展对福寿螺综合防控相关技术的研究，如田间分布动态[5]和发生规律[6]，化学防治[7]和生物防治手段[8-9]，环境因素[10-12]、寄主植物[13]、化肥基肥[14]对田间福寿螺生长分布的影响，等等。但在田间实际应用中，福寿螺不同螺量及其田间存活率和繁殖力、不同入侵期等对水稻的危害及其造成的产量损失因素的研究鲜见报道，为了明确福寿螺对水稻的危害，笔者在浙江省温岭市的早稻、单季晚稻和连作晚稻田，于秧苗移栽当日至2 周内，对福寿螺为害最敏感且后果最严重的时间段内，通过分期定量投放福寿螺，系统测定其为害损失情况并做分析，旨在为今后各地在防控稻田福寿螺的植保工作中提供重要依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
2007—2009 年的早稻、单季晚稻和连作晚稻。试验地设在浙江省温岭市(121°09´50"—121°44´0" E，28°12´45" —28°32´02" N) 新河镇岸头村（早稻、连作晚稻）、泽国镇打角村（单季晚稻、连作晚稻）和横峰街道后洋郑村（温岭市农作物病虫害观测场，单季晚稻）。供试小区面积3.0 m×3.5 m=10.5 m2，每一处理重复3次，随机排列。试验期间除了不使用对福寿螺生存有影响的杀螺剂等药物[7]，以及不使用碳酸氢铵作基、追肥[14]外，其他栽培措施、农药的使用与肥水管理按当地常规进行；供试的福寿螺采集自温岭市农作物病虫害观测场福寿螺饲养池内和试验地附近的水渠（沟）中，大小分级参考尹绍武等[1（0] 成螺≥6.5 g/只，幼螺<6.5 g/只）的方法。
1.2 试验方法
水稻移栽前，各小区四周用高度40 cm 塑料网（4目）相隔，网底部压入泥下，避免投螺后福寿螺在小区间互窜及逃逸；围网后人工捕捉各小区内的成、幼螺，达到各小区内无螺，然后移栽水稻，四周同期移栽相同的水稻品种作为保护行减少边缘影响。然后采集福寿螺投放作为入侵螺量，并设不投螺作对照(CK)。分蘖高峰期每小区间隔2~4 行调查1 行全行的断垄数、苗数（60~30 丛），确定断垄数，计算最高苗数；收割前在最高苗调查所在的行数内再次调查有效穗，并考查3~5 丛的经济性状，计算理论产量；然后收割晒干称重，计算损失率。
1.2.1 不同螺量对水稻影响
（1）早稻和连作晚稻。早稻前作休闲（冬季不种植任何作物），品种为‘金早47’，2008 年5 月6 日手插移栽360 丛/10.5 m2；2009 年5 月3 日手插移栽324 丛/10.5 m2；连作晚稻品种为‘秀水110’（常规粳稻），2007年7 月30 日手插移栽224 丛/10.5 m2；2008 年7 月29 日手插移栽300 丛/10.5 m2；2009 年7 月26 日手插移栽324 丛/10.5 m2；早稻和连作晚稻插种5~6株/丛。
（2）单季晚稻。前作休闲（冬、春季不种植任何作物），品种‘中浙优1 号’，2007 年7 月1 日手插移栽182丛/10.5 m2，单本插（带蘖3~4 个）。移栽后1 天，将采集的福寿螺按1、3、6、12、24 只/m2随机均匀投放到各小区，投放的福寿螺成螺（6.5~20 g/只）、幼螺（2.0~6.5 g/只）各占1/2；投放后每隔5 天或定期调查1 次各小区内水稻丛、株为害情况，全丛被吃光的记录为“断垄”。
1.2.2 不同投螺期对水稻影响2008 年，单季晚稻品种为‘甬优1 号’，7 月3 日单本手插移栽150 丛/10.5 m2；连作晚稻品种为‘秀水110’（常规粳稻），8 月3 日手插移栽300 丛/10.5 m2，每丛插4~5 本。在水稻移栽后0（当天）、3、7、14 天，将采集的福寿螺随机均匀投放成螺、幼螺各6 只共12 只/m2，相对应的每丛水稻的福寿螺密度为：单季晚稻（‘甬优1 号’）0.8 头、连作晚粳稻（‘秀水110’）0.4头。
1.3 计算方法
断垄率=（断垄数/调查丛数）×100%
最高苗数（有效穗数）/丛=总株（穗）数/调查丛数
最高苗数（有效穗、实产）减率（损失率）={[不投螺区最高苗数（有效穗、实产）-投螺区最高苗数（有效穗、实产）]/不投螺区最高苗数（有效穗、实产）}×100%
单丛理论产量(kg)=千粒重×单穗总粒数×单丛有效穗数×结实率/100/1000/1000
1.4 数据分析
数据采用DPS ver7.55 软件多重比较Tukey 法进行显著性检测。
2 结果与分析
2.1 不同密度下福寿螺对水稻的为害
2007—2009 年试验结果表明，福寿螺对水稻的危害程度，单季晚稻>早稻>连作晚稻。
2.1.1 福寿螺的断垄情况由图1可知，投螺量在1只/m2时，早稻、单季晚稻和连作晚稻都没有出现断垄；投螺量在3 只/m2以上时开始出现断垄，断垄率单季晚稻>早稻>连作晚稻。具体地说，2007 年单季晚稻投螺量相同的各处理断垄率高于连作晚稻，2008 年早稻出现断垄，连作晚稻则没有；2009 年出现断垄的福寿螺数量早稻3 只/m2，连作晚稻则为12 只/m2；单季晚稻、早稻和连作晚稻3 种稻作中福寿螺每平米不同螺量间的断垄率存在极显著或显著差异，尤其是投螺12 只/m2以上与1 只/m2以下之间的差异更加突出；但是，连作晚稻上断垄率差异显著性会因年份的不同而有所差别。
2.1.2 福寿螺对丛、株危害程度丛、株受害程度在同一年份内单季晚稻重于连作晚稻，早稻重于连作晚稻（见图1）。具体而言，1、3、6、12、24 只/m2 5 个不同福寿螺投螺量处理水平下，2007 年单季晚稻全期受害丛率平均比同年的连作晚稻分别高47.3%、37.3%、42.5%、18.4%和20.0%；2008—2009 年早稻全期受害丛率平均比连作晚稻高1.6%、1.6%、2.5%、3.6%和4.1%，全期百丛受害株数平均比连作晚稻高1.7%、2.6%、2.4%、2.3%、5.0%。但是，单季晚稻、早稻和连作晚稻受害丛率和百丛受害株数随投螺后时间延长而不同，如：2007年单季晚稻投螺后1 天，1、3、6、12、24 只/m2处理区的受害丛率和百丛受害株数低于连作晚稻，而在投螺后5、10、20 天时则高于连作晚稻；2008 年和2009 年早稻投螺后1、5 天，1、3、6、12 只/m2受害丛率和百丛受害株数低于连作晚稻，而在投螺后10、15、20、25 和30 天则均高于连作晚稻；但是，投放福寿螺24 只/m2后1 天，早稻受害丛率和百丛受害株数低于连作晚稻，而其他各期又均高于连作晚稻。
2.1.3 福寿螺对水稻生育期的影响福寿螺主要危害水稻的苗期，啮食移栽苗、分蘖苗以及淹没（披贴）在水下（面）的稻叶。在水稻移栽初期，苗小，且需保持一定的水层护苗，福寿螺活动范围大，有利于取食危害；随水稻生长发育的进展，稻株长高，田间干湿交替灌“跑马水”，大大限制和制约着福寿螺的活动和取食，福寿螺的危害性下降，一般在分蘖期后基本停止为害。因而，福寿螺为害造成早稻、单季晚稻和连作晚稻的断垄率在移栽后随时间成直线上升，在投放后20 天达到了断垄高峰，之后不再产生新的断垄，而断垄发生后即使残留稻株基部产生分蘖也为无效分蘖。
2.2 福寿螺密度与早稻、连作晚稻产量损失
福寿螺造成水稻产量损失的主要原因是有效穗减少和千粒重降低，并随投螺量的增加而产量损失相应增加（表1）。福寿螺投放1、3、6、12、24 只/m2早稻平均产量损失率分别为4.4%、6.2%、7.7%、13.4%和18.6%，连作晚稻平均产量损失率为1.8%、3.0%、4.3%、8.0%和11.2%。图2 是不同螺量下最高苗数、有效穗和产量减率的关系图与方程式，y 为各种受害程度，x 表示每平方米的螺量。
图2 中可见：2008—2009 年的数据表明，年度间同一稻作上福寿螺造成的损失率有差异：2009 年的高于2008 年的（图2A，B）；2 年的早稻苗数、有效穗数和产量的损失率均高于晚稻。福寿螺投放1、3、6、12、24只/m2早稻平均产量损失率分别为4.4%、6.2%、7.7%、13.4%和18.6%，连作晚稻平均产量损失率为1.8%、3.0%、4.3%、8.0%和11.2%。所有这些损失率与福寿螺密度之间的关系，均可采用幂函数方程来描述（图2）。以5%产量损失作为经济允许水平算的话，秧苗移栽后早稻田福寿螺密度宜控制在1 只/m2以下，晚稻宜在3.5 只/m2以下。
2.3 不同投螺期对水稻影响
单季晚稻‘甬优1 号’和连作晚稻‘秀水110’的最高苗数、有效穗数、千粒重、产量损失率与福寿螺密度和入侵时间（即移栽后天数）的关系详见表2，表明：在水稻移栽后，投放福寿螺时间越早，苗数和有效穗数减少得越多，千粒重的降低也越大，减产也越严重，投螺时期与受害程度达到了极显著或显著差异；移栽后当天投螺比移栽后3、7 和14 天的为害程度明显增高；同一时期投放，单本插‘甬优1 号’品种在最高苗和有效穗上的减率明显高于多本插的‘秀水110’品种，并随投螺时期的延后而危害损失下降。如移栽后当天投螺的最高苗数、有效穗、千粒重和实产的减率‘甬优1 号’分别比‘秀水110’高47.9%、38.9%、26.1%和26.2%，移栽后14天投螺‘甬优1 号’的最高苗数和有效穗减率比‘秀水110’高为19.2%和0.6%，而千粒重和实产的减率比‘秀水110’低71.3%和26.5%。总的趋势是随着投放日期推迟，秧苗日趋成长，最高苗数、千粒重、有效穗数、理论与实际产量均显著增加，相应的损失率也下降，其2 个品种的总趋势可以用一个改正的指数曲线方程来描述（图3），方程的拐点大致在4 天，即秧苗于移栽4 天后，投放12 只/m2，造成的产量损失基本在4.7%左右。
2.4 投螺区福寿螺存活与繁殖动态
从投螺区福寿螺存活率动态（图4）可见：随着时间的推移，存活率下降；且同一时间段密度越高，存活率越低，这在早稻试验中尤其明显；早稻福寿螺死亡率低于连作晚稻，早稻在6 只/m2以下时存活率较高，投螺量1 只/m2区早稻死亡率为0%，连作晚稻投螺19 天后死亡率为10%，尤其是搁田之后福寿螺的死亡率比搁田之前明显增加；成螺、幼螺之间的死亡率差别不是很大。总的产卵量与投螺量成正比，总卵量高峰出现在投螺后14 天，但每螺的产卵块数在14~30 天期间较高，且也随着密度的升高而下降，存在典型的逆密度效应（图4）。经田间观察，产于水稻田内的卵块对当季水稻的危害作用不大。
3 结论与讨论
福寿螺喜欢取食植物的幼嫩部分，特别是芽和嫩叶[13]，对水稻的为害主要是啮食移栽秧苗和分蘖苗，导致有效穗减少，从而造成水稻减产[15]。从3 年的人工控制福寿螺投入量作为入侵螺量试验结果看，福寿螺螺口密度与早稻、单季晚稻和连作晚稻为害损失具有密切的相关性，螺量增加，危害丛、株率上升，产量损失率加大；在水稻移栽后，入侵或受害的时间越早，损失越大，秧苗越壮、分蘖期后的受害较轻。
福寿螺在早稻田的存活率在低密度下较高，而在晚稻田的存活率都不高，但是低密度下产卵量明显增多。同一密度下，福寿螺在早稻上的存活率比晚稻上的低，但损失率却要比晚稻上的高，推测原因一是选用早稻品种秧苗相对2 个晚稻品种较纤细，易受福寿螺为害，抗虫性较差；二是早稻移栽时间段，福寿螺在田间可取食的寄主植物较少，会集中为害水稻。
早稻、单季晚稻和连作晚稻间相同螺量在危害上的差异性主要原因是稻田水层深浅和温度，影响着福寿螺对当季水稻的危害程度。长期灌深水的水稻田，福寿螺对水稻的危害比浅水勤灌、干干湿湿的田块重；保水性好的水稻田又比保水性差的危害重。早稻移栽之后如果遇到低温寒潮，长时间低温低水温（最低气温在15℃以下，日平均气温在20℃以下），会制约福寿螺对水稻苗的取食[8]；单季晚稻、连作晚稻移栽后，处于高温季节，田间水温高、蒸发量大，若水层浅，也会影响福寿螺的活动和为害。
与此同时，在水稻田中，单一个体或低密度的福寿螺较能造成水稻的断垄；而高密度的福寿螺数量，随水流移动和稻田水的变化，往往集中在水稻田的某一水层较深的区域为害，很快造成水稻的断垄；单本移栽的受害程度远远超过多本移栽。以5%产量损失作为经济允许水平算的话，秧苗移栽后早稻田福寿螺密度宜控制在1 只/m2以下，晚稻宜在3.5 只/m2以下。建议要特别加强对水稻移栽后小苗期田间福寿螺的防控，最好能在移栽前对本田进行必要的防治，另外一旦断垄发生后要及时补苗，减少损失。
由于水稻受福寿螺为害是受福寿螺入侵时间、密度、田间存活率、水稻季节和品种等综合影响的，笔者分别就这些因子做了试验，找出了各自对产量组成的影响，可以做为各地植保部门在防控稻田福寿螺中采取各项综合治理手段及其防效评价的重要依据。但受试验条件和经费限制，笔者目前尚不能开展大规模的综合试验来整合这些结果，形成一个年度内的全程防控决策系统，这是今后需要继续努力的方向。
教育期刊网 http://www.jyqkw.com
参考文献
[1] Joshi R C， Sebastian L S. Global advances in ecology andmanagement of golden apple snails[M]. Nueva Ecija：PhilRice，2006.
[2] 杨叶欣，胡隐昌，李小慧，等.福寿螺在中国的入侵历史、扩散规律和危害的调查分析[J].中国农学通报，2010，26（5）：245-250.
[3] 章家恩，方丽.关于我国农田福寿螺生物入侵需要加以研究的生态学问题[J].中国生态农业学报，2008，16（6）：1585-1589.
[4] 赵本良，章家恩，戴晓燕，等.福寿螺对稻田水生植物群落实验的影响[J].生态学报，2014，34（4）：907-915.
[5] 叶建人，李云明.福寿螺在水稻田的消长规律及其田间分布动态[J].中国农学通报，2009，25（3）：185-188.
[6] 俞小平，和田节，顾中方，等.稻田福寿螺的发生和治理[J].浙江农业学报，2001，13（5）：247-252.
[7] 叶建人，黄贤夫，李云明，等.常用杀螺剂和除草剂对水稻田福寿螺控制效果试验[J].浙江农业科学，2008（5）：598-599.
[8] 郑许松，吕仲贤，陈建明，等.放养中华鳖防治茭白田福寿螺试验[J].浙江农业科学，2005（1）：61-63.
[9] 叶建人，张桂明，黄贤夫，等.稻鸭共育对水稻田福寿螺的控制作用[J].浙江农业科学，2011（1）：114-116.
[10] 尹绍武，颜亨梅，王洪全，等.福寿螺生物学研究[J].湖南师范大学自然科学学报，2000，23（2）：76-82.
[11] 潘颖瑛，董胜张，俞晓平.温度胁迫对福寿螺生长、摄食及存活的影响[J].植物保护学报，2008，35（3）：239-244.
[12] 朱丽霞，黄瑶瑶，张泽宏，等.pH、食物和光周期对福寿螺生长发育和繁殖的影响[J]. 生态学报，2015，35（8），DOI：10.5846/stxb201306101610.
[13] 叶建人，冯永斌，林贤文，等.福寿螺的寄主植物及其对福寿螺体重的影响[J].生物安全学报，2011，20（2）：124-131.
[14] 叶建人，黄贤夫，冯永斌，等.化肥基施对水稻田福寿螺的影响[J].植物保护，2009，35（1）：152-154.
[15] Sanico A L，Peng S， Laza R C， et al. Effect of seedling age andseedling number per hill on snail damage in irrigated rice[J]. CropProtection，2002，21（2）：137-143.