doi：10.13360/j.issn.1000-8101.2015.04.029中图分类号：S750
沈海龙1，马骁1，胡立江2，孙相臣3，张鹏1
（1.东北林业大学林学院，哈尔滨 150040；2.浙江和也健康科技有限公司；3.吉林省红石国有林管理分局）
摘要：通过对2个树龄类型落叶松人工林内水曲柳天然更新幼树的年龄结构、水平分布、生长级数量、种群生长指标和标准解析木树高生长量的调查，分析了水曲柳天然更新幼树的生长状况。结果表明，落叶松人工林林下水曲柳更新良好，在上层落叶松达到7～10 a时开始发生更新，间伐后会有新一波的更新发生，更新可以发生在林冠下、林隙内和林缘。25年生落叶松人工林中天然更新的水曲柳幼树生长发育状况比较正常，而35年生落叶松人工林下水曲柳幼树的生长发育受到严重抑制。说明要在保证上层落叶松的正常生长、下层水曲柳发育良好的状态下，构建落叶松人工林水曲柳天然林的混交林，必须及时对落叶松进行间伐、对水曲柳进行保育。
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关键词 ：落叶松；针叶纯林；水曲柳；天然更新；生长发育
Growth analysis of naturally regenerated Fraxinus mandshurica trees in Larix gmelinii plantations
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SHEN Hailong， MA Xiao， HU Lijiang， SUN Xiangchen， ZHANG Peng
Abstract：In order to understand the grow situation of Fraxinus mandshurica trees in Larix gmelinii plantations， we analyzed the growth of naturally regenerated F. mandshurica trees in 2 age?type L. gmelinii plantations based on the investigation on their age structure， regeneration position， tree quantity in different growth class， growth index and height increment of standard sample trees. The results showed that F. mandshurica exhibited good regeneration in larch plantations， the rege?neration would be occurred when the L.gmelinii was 7-10 years old and new regeneration would be re?occurred after thinning， the regeneration could be occurred under the larch canopy， in gaps and along the plantation edge. The growth of the naturally regenerated F. mandshurica trees in the 25 years old L. gmelinii plantation was relatively normal， but that in the 35 years old L. gmelinii plantation was restrained seriously. This was indicated that if we want to establish a mixed fo?rest with normally grown planted larch trees and well developed natural regenerated F. mandshurica trees， the on time thinning of the planted larch and taking good care of the naturally regenerated F. mandshurica trees was indispensable.
Key words：Larix gmelinii； conifer plantation； Fraxinus mandshurica； natural regeneration； growth and development
First author’s address： School of Forestry， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China
收稿日期：2015-01-29
修回日期：2015-05-09
基金项目：黑龙江省科技攻关重大项目（GA09B202-06）；东北林业大学学术名师专项。
作者简介：沈海龙（1962-），男，教授，主要从事森林定向培育、种苗培育理论与技术和树木繁殖生物学方面研究。E?mail：shenhl?cf@nefu.edu.cn
人工针叶林可能出现生物多样性水平降低、林地生产力水平下降和生态功能低下等系列问题［1-2］。通过近自然化改造［3-6］，引进阔叶树种，是维护和提高人工针叶林生物多样性、改善其林地生产力和提升其生态功能的良好途径。东北温带林区地带性顶极群落是红松阔叶林，但现在已经成为次生林和人工林区。在该地区恢复与重建红松阔叶林，已经形成一条“栽针保阔”的途径［7］。“伐针引阔”，即对与次生林镶嵌分布的针叶人工纯林实施间伐并引进阔叶树天然更新，也是“栽针保阔”总途径下的一个方面［8］。水曲柳是红松阔叶林中重要伴生树种，也是优质珍贵阔叶用材树种，发展水曲柳树种资源，既具有重要的生态学意义，也具有重要的经济学意义。水曲柳在人工针叶纯林内天然更新良好［9-10］、间伐能够促进水曲柳在针叶人工林内的更新［8］。但是，有关人工针叶林下天然更新的水曲柳的生长发育状态的研究很少。而这个问题对如何促进针叶林下天然更新水曲柳的正常生长发育，以便形成上层针叶树与更新起来的水曲柳和谐生长的林分状态，具有重要指导价值。本研究通过对人工落叶松林下水曲柳天然更新苗木生长发育状况的调查研究，分析水曲柳天然更新幼苗幼树生长发育的状态，为落叶松人工林下水曲柳天然种群的保育工作提供科学依据，为构建“伐针引阔”途径的实施提供科学参考。
1材料与方法
1.1标准地设置
标准地设置于东北林业大学帽儿山实验林场老山人工林实验站的人工落叶松纯林下。按照单因素试验设计，即不同主林层林龄（35 a和25 a两个水平）设置系列样地，每种处理重复2次，共设4块面积均为400 m2的标准地。每个标准地均按照生态学梯度南北向设置。
1.2标准地基本情况
35年生落叶松纯林在皆伐地上栽植，保留若干干型良好的水曲柳母树，以行状配置方式（0.8 m ×1.2 m）进行栽植，栽植面积为1.8 hm2。25 a的落叶松纯林在皆伐地以行状配置方式（1.2 m×1.5 m）进行栽植，株行间沿山体的自然坡向（西北角30°），栽植面积为1.2 hm2。35年生落叶松林地西南向，也是25年生落叶松林地的西北向，约70 m处有一面积约为0.8 hm2的水曲柳成年次生林，可以为水曲柳更新提供种子来源。造林初期曾对试验地进行多次幼林抚育，35年生林分在12年生时进行了1次带状间伐（隔2行伐1行），两林分均于4 a前（分别为31年生和21年生时）进行1次抚育间伐，35年生的林分以隔1株去1株的强度进行采伐，25年生的林分以每1～2株伐1株的强度进行。调查时35年生的林分落叶松平均胸径22.5 cm，平均树高15.8 m；25年生的林分落叶松平均胸径8.8 cm，平均树高9.3 m。
1.3水曲柳更新苗调查
在每个标准地内对天然更新的水曲柳幼树进行更新位置（林隙更新、林冠下更新及林缘更新）和生长状况（干形、弯曲程度及高度、分杈情况及高度、受病虫害及濒死情况）记录，并在每块落叶松林地内选出水曲柳平均木、优势木及劣势木做树干解析。
1.4水曲柳更新苗生长分级
根据水曲柳树种先高生长后径生长的特性，参照已有的林木分级方法的划分原则和标准，依据水曲柳更新苗树干的干形指标（树干的弯曲、倾斜、分杈、高径比等）、树冠的发育程度（冠长、冠幅、冠高比等）和林木的健康程度（受遮阴、枝压、感病虫害等），提出水曲柳更新苗生长分级标准如下：
1级木：树干通直圆满，高径比小于1.20 m/cm；树冠发达，冠长占树高的65％以上，树冠宽度中等以上；全光下生长或林木顶部透光，侧方遮阴但未受枝压，无病虫害。
2级木：树干较直，树干2/3以上处稍弯曲、较细分杈，高径比为1.2～1.6 m/cm；树冠较发达，冠长占树高的50％以上，树冠宽度较窄至中；林木顶部略透光，侧方遮阴但未受枝压或枝压程度轻，无病虫害。
3级木：树干较弯或倾斜，树干1/2以上处弯曲、分杈，且连续多处大弯分杈粗，高径比为1.6～2.0 m/cm；树冠发育一般，冠长占树高的40％以上，树冠较窄或稍偏冠；林木顶部不透光，侧方遮阴受枝压较严重，无病虫害。
4级木：树干极度弯曲或倾斜，树干1/3以上处弯曲、分杈，且连续多处大弯分杈较粗，高径比大于2.0 m/cm；树冠发育差，冠长占树高的30％以上，树冠窄或偏冠严重；整个树冠完全不透光，受枝压严重，受病虫害感染或处于濒死状态。
其中，1级木是培育的最理想目标，但数量少；2级木是林木培育主要、理想的对象，其所占的比例常作为判断林分结构和林木生长优劣的重要依据；3级木则是调整对象，即通过各种抚育措施，以改善林木的内部结构及其生长的环境条件，使被调整林木向2级木甚至更优的1级木发展；4级木是林分中应该伐除的对象。
根据这个分级标准，对水曲柳更新苗进行生长分级，评价更新苗形态特征格局。
2结果与分析
2.1水曲柳的年龄结构
落叶松林下天然更新水曲柳的年龄低于落叶松林栽植年龄，属后更新类群。更新幼树在时间上分布是不连续的，主要集中在某一年份或相邻的几个年份。在35 a落叶松标准地内，水曲柳天然更新幼树年龄主要集中在22～26 a，24 a的更新株数最多。在25年生落叶松标准地内，天然更新幼树年龄主要分布在12～18 a，其中16年生幼树株树最多（图1）。试验林地于4 a前进行间伐即人为干扰发生后，使森林中光照、温度、养分和水分等环境条件发生变化，对水曲柳更新过程产生积极的作用，从而出现一定数量的2～4 a新更新幼苗。
2.2水曲柳的水平空间分布
以更新的相对数量为指标对更新水曲柳的在林分的不同位置分布情况进行统计，结果见表1。总体趋势是35 a落叶松林地中林冠下更新是水曲柳更新的主体（占全部更新幼树的68.1％），林隙内更新和林缘更新相差不大（分别占全部更新幼树数量的13.8%和18.1%）；25 a落叶松林地中林隙更新是水曲柳更新的主体（占全部更新幼树69.2％），林冠下更新其次（占全部更新幼树24.2％），林缘更新数量很少（仅占全部更新幼树6.6％）。但是同一类型的林地，标准地位置不一样，更新状况差别也很大，特别是林缘更新幼树数量所占比例的差别最为明显：2个类型落叶松林地，靠近水曲柳次生林种源方向的1号标准地（标1-1和标2-1），林缘更新的水曲柳幼树比例明显大于远离水曲柳次生林种源方向标准地（标1-2和标2-2）。而2种林地内，林冠下和林隙内更新的水曲柳幼树的数量比例变化相对比较一致，只是35a落叶松林地内这2种更新位置的水曲柳更新幼树的数量比例差异稍微大一些。
2.3水曲柳的形态差异
根据更新苗分级标准，分别对不同林龄落叶松林下的水曲柳更新的相对数量进行统计，结果见表2。总体来看，25 a落叶松林地更新的水曲柳幼苗幼树的生长发育状况远好于35 a的落叶松林地：35 a落叶松林地更新的水曲柳3级木占绝对优势（占全林水曲柳更新幼树数量的比例达到41.5％），4级木占有很高的比例（达31.9％），形态良好的2级木占有一定比例（24.5%），而1级木几乎没有（仅占2.0%）；25a落叶松林下更新的水曲柳幼树以2级木占绝对优势（达到42.8％），干形优良的1级木和有调控改良前景的3级木均占有相当的比例（分别占24.2％和28.6%），干形极差的4级木仅占很少的比例（4.4％）。两种类型落叶松林地中不同标准地内各生长级水曲柳更新幼树的数量比例差异，在最优的1级木和最差的4级木上表现基本一致，即差别很小；而在2级木和3级木的差异相对大些，35 a落叶松林地内更偏向林内位置的标准地（标1-2）。生长级低的3级木的比例（52.3%）远大于生长相对较好的2级木的比例（18.2%）；而25 a的落叶松林地更偏向林内位置的标准地（标2-2）。则是2级木比例（47.2%）大于3级木的比例（24.5%）；林地更偏向林缘的标准地（标1-1和标2-1）的2级木和3级木的数量比例差异不大。
2.4水曲柳的生长量差异
对35 a和25 a落叶松人工林在不同的更新位置上水曲柳天然更新幼树的平均胸径、平均树高和平均枝下高的统计结果见表3。总体来看，水曲柳天然更新幼树的平均胸径、平均树高和平均枝下高，在25 a落叶松林不同位置均遵循林缘更新好于林隙内更新和林冠下更新、林隙内更新好于林冠下更新这种随环境梯度变化而变化的正常趋势的，因为在地形、土壤、水分等生态因子变动不大的林地内，影响林内更新的主导因子是光照条件，而光照条件通常是林缘好于林隙内和林冠下、林隙内好于林冠下的。而水曲柳天然更新幼树的平均胸径、平均树高和平均枝下高，在35 a落叶松林不同位置则没有遵循林缘更新好于林隙内更新和林冠下更新、林隙内更新好于林冠下更新这种随环境梯度变化而变化的正常趋势，整体上没有一定规律。
进一步的林内水曲柳更新幼树标准解析木的调查结果（表4）表明，从树高近10 a的连年生长量及近3 a和近10 a定期平均生长量来看，35 a落叶松林内天然更新水曲柳幼树的树高生长就已经受到严重抑制，而25 a落叶松林地内水曲柳更新幼树的树高生长在近5～6 a时表现出受抑制趋势，但在4 a前的上层落叶松抚育间伐，一定程度上改善了林内水曲柳更新幼树的树高生长状况。不同级别标准木表现的受抑制和间伐后改善趋势不一致：优势木受抑制程度较小，间伐后生长状态迅速得到改善；平均木受抑制程度较大，但间伐后生长状态也能得到较好改善；而被压木受抑制的程度大，且间伐后生长状态得不到改善。
3结论与讨论
落叶松人工林林下有水曲柳的良好更新，在上层落叶松达到7～10 a时开始发生更新，间伐后会有新一波的更新发生，更新可以发生在林冠下、林隙内和林缘。这和王义弘等［11-12］、沈海龙等［10］、刘强等［8］对水曲柳天然更新的研究结果相吻合。
25 a落叶松人工林中天然更新的水曲柳幼树生长发育状况比较正常，而35 a落叶松人工林下水曲柳更新幼树的生长发育状况不良。主要表现在：25 a林分内1～2生长级水曲柳天然更新幼树比例超过60%，4级木比例仅占4.4%，而35 a林分内3～4生长级水曲柳天然更新幼树比例超过70%，1～2级木比例合计不足30%，1级木比例仅占2.0%；25 a林分内水曲柳天然更新幼树的平均胸径、平均树高和平均枝下高等生长指标，遵循林缘更新＞林隙内更新＞林冠下更新的正常趋势，而35 a林分内水曲柳天然更新幼树的这些生长指标没有遵循这种正常趋势；35 a落叶松林内天然更新水曲柳幼树的树高生长就已经受到严重抑制，而25 a落叶松林地内水曲柳更新幼树的树高生长在近5～6 a时虽表现出受抑制趋势，但已被4 a前的抚育间伐所解除。造成水曲柳天然更新幼树生长发育不良现象的最大的可能原因是上层落叶松林长期没有进行间伐，天然更新的水曲柳幼树的生长发育已经受到严重抑制而表现不正常。
本研究的35 a林地年龄范围在22～26 a的水曲柳更新幼树的各个生长指标与25 a林地内年龄范围在12～18 a的水曲柳幼树的各个生长指标相差不大、及2种林地水曲柳更新幼树生长级别差异是这一推断的最好证明。而25 a林地上层落叶松由于年龄尚不很大，还没有对天然更新的水曲柳幼树的生长发育产生过大的不良影响。另据落叶松林分调查结果，35年生落叶松林主林层落叶松的平均冠幅、平均胸径和平均高度分别达到3.5 m，25.6 cm和14.8 m，平均枝下高仅为1.5 m，林分的开敞度小，使已进入高生长速生期的更新水曲柳在其林冠下生长不良。在林冠下更新的水曲柳由于中上部得不到直射光，只能从落叶松针叶的缝隙中捕获散射光，促使水曲柳幼树的中上部向散射光充足的方向偏移生长，从而导致主干倾斜、弯曲；上层落叶松的活枝较粗且第一活枝低，对附近的水曲柳更新幼树造成不同程度的枝压和摩擦，导致水曲柳更新幼树顶枝受损甚至枯死，造成杈干。这与沈海龙等［10］对人工针叶群落中水曲柳天然更新种群生长发育状况调查、刘强等［8］开拓效应带对水曲柳天然更新的促进效果及胡立江等［9］对红松人工林下水曲柳天然更新幼苗幼树生长的调查等获得的趋势相似。间伐促进了马尾松林内套种的4种乡土阔叶树的生长［5］、杉木人工林47%和61%的间伐强度与对照相比很好地促进了林下更新阔叶树的高生长［4］等结果，也间接说明抚育间伐对林下更新幼树保育的重要性。
虽然利用近自然经营方法、通过“伐针引阔”途径构建针阔混交林，尤其是在落叶松人工林内通过天然更新引进水曲柳而构建落叶松水曲柳人天混交林，是一条可行的途径，但是，对于已更新的水曲柳幼苗幼树不加保育，任其自然生长，是不能形成发育良好的水曲柳种群的。根据本研究结果和相关研究结果［8，10-12］来推断，初植密度较大的落叶松人工林（如本研究的0.8 m ×1.2 m和1.2 m×1.5 m的株行距），应该在10～12 a进行首次间伐，之后每隔10 a左右间伐1次。其中首次间伐可不对落叶松修枝、不对水曲柳天然更新个体进行保育，但以后的间伐，需要对落叶松进行修枝，对天然更新水曲柳个体进行保育（包括树体管理和微生境调控等）。只有这样，才能既保证上层落叶松的正常生长，且形成发育良好的水曲柳种群，从而构建形成良好发育的落叶松水曲柳人天混交林。
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（责任编辑 吴祝华）