摘要：研究采用营养液水培法，以不同浓度的NaCl溶液和聚乙二醇（PEG - 6000）溶液，人工模拟盐胁迫和干旱胁迫对玉米幼苗生长的影响，测定玉米幼苗叶片可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、丙二醛（MDA）含量。结果显示，可溶性糖、丙二醛含量随盐旱胁迫程度的加重而增加，可溶性蛋白质含量随盐旱胁迫程度的加重先上升后下降。试验结果表明，在盐旱双重胁迫下，玉米对盐胁迫和干旱胁迫均表现出交叉适应性，适度的水分胁迫可以提高玉米的抗盐性。
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关键词 ：玉米；盐旱交叉胁迫；交叉适应
日益严重的土壤盐碱化[1]和干旱缺水是当今农业面临的主要危机。土壤盐碱化和干旱常常会同时发生，作物在生长过程中若受到盐分和干旱双重胁迫，植物细胞会失水甚至死亡，作物的产量将会受到极大的影响。玉米属于玉米黍族玉米黍属玉米种，学名玉蜀黍。玉米在我国粮食安全中起着极其重要的作用，又是食品、化工、燃料、医药等行业的重要原料。因此，研究盐旱交叉胁迫对玉米幼苗渗透调节物质的影响具有重要的意义。目前，关于盐胁迫和干旱胁迫对玉米幼苗生长影响的研究虽然很多，但都主要集中在单一因素的盐分胁迫或者干旱胁迫对玉米幼苗的影响，如斯琴巴特尔等[2]研究了盐胁迫对玉米种子的萌发，张仁和等[3]研究了干旱胁迫对玉米幼苗光合特性的影响。本研究以玉米为试验材料，通过PEG - 6 000及NaCl处理人工模拟干旱胁迫和盐胁迫，测定玉米幼苗叶片中可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、丙二醛（MDA）含量的变化，以研究玉米幼苗对干旱、盐分逆境交叉适应的响应机制。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料为“杰丰”玉米种子。
1.2 试验处理
将选取好的优质玉米种子，在自来水中漂洗干净，放进装有0.1%的HgCl2的容器中浸泡15 min。消毒完成后用自来水和蒸馏水各冲洗3 ~ 4遍，放入蒸馏水中浸种24 h。种子萌动后，挑选萌动一致的玉米种子，在有滤纸的培养皿中进行培养。将生根发芽的玉米种子定植于培养槽中，加入完全营养液培养，并按时更换营养液。待玉米幼苗长至三叶一心后进行盐旱交叉胁迫处理。盐胁迫处理设置3个水平：轻度盐胁迫A（0.4%NaCl）、中度盐胁迫B（0.8%NaCl）、重度盐胁迫C（1.6%NaCl）；2因素3水平完全随机试验设计，共计9（3 × 3）个处理，3次重复，均用营养液配置，对照为完全营养液，处理48 h后采样测定相关生理生化指标。干旱胁迫设置3个水平：轻度干旱T1（10% PEG - 6000）、中度干旱T2（20% PEG -6000）以及重度干旱T3（30% PEG - 6000）。盐旱交叉胁迫设计方案见表1。
1.3 测定指标及方法
可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝G - 250染色法；可溶性糖含量测定采用蒽酮硫酸法；丙二醛含量测定采用硫代巴比妥酸反应比色法。各项指标测定时重复3次，取平均值。
1.4 数据处理与分析
用Excel进行数据处理，用DPS 7.05数据处理系统进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 盐旱交叉胁迫对玉米幼苗可溶性糖含量的影响
可溶性糖是非盐生植物重要有机渗透调节剂，可溶性糖的主要作用是渗透保护、渗透调节、碳的贮存和自由基的清除[4]，它对细胞膜和原生质体有稳定作用。盐旱交叉胁迫下玉米可溶性糖含量的变化见图1。在盐旱交叉胁迫下，与对照相比，玉米的可溶性糖含量均上升，且随着盐旱交叉胁迫程度的加重，可溶性糖含量上升幅度逐渐增大，与对照差异显著（P < 0.05），轻度盐胁迫和轻度干旱交叉胁迫下，可溶性糖含量与对照相比增加幅度不显著（P > 0.05）。同等干旱程度和同等盐浓度下，可溶性糖含量均随盐程度和干旱浓度的增加而增加。这说明可溶性糖含量对盐旱交叉胁迫反应非常敏感，可以作为判别植物抗性能力的一个指标，同时也说明可溶性糖对缓解旱盐交叉胁迫的协同毒害具有重要的意义。可溶性糖的累积是玉米应对盐旱交叉胁迫的主要对策之一。
2.2 盐旱交叉胁迫对玉米幼苗可溶性蛋白含量的影响
在逆境条件下，植物体内常常合成与积累一些有机物质，如脯氨酸、可溶性糖、甜菜碱等，以降低细胞渗透势，适应温度、盐分、干旱等不良逆境。可溶性蛋白也是植物体内一种重要的渗透调节物质。通常认为在盐分胁迫下植物的可溶性蛋白含量下降[5]，干旱胁迫下植物的可溶性蛋白含量下降[6]，这可能是盐分、干旱胁迫下植物体内蛋白质合成受阻，分解加速，分解成各种氨基酸，尤其是脯氨酸，脯氨酸大量积累，从而降低叶片水势，减轻旱害、盐害伤害的程度。但也有研究发现，干旱胁迫下植物的可溶性蛋白含量上升[7]。
盐旱交叉胁迫下玉米可溶性蛋白含量的变化见图2。同等盐分胁迫下，玉米可溶性蛋白含量随干旱程度的加重先上升后下降。轻度干旱和中度干旱水平下，玉米可溶性蛋白含量增加，说明可溶性蛋白对提高玉米的抗旱性起到了积极的作用，且随着干旱程度增强，可溶性蛋白对玉米的调节作用也增强。重度干旱水平下，玉米可溶性蛋白含量下降，说明可溶性蛋白的合成受到抑制，渗透调节作用也随之下降。本研究还可说明干旱是影响玉米可溶性蛋白含量的主导因子。
2.3 盐旱交叉胁迫对玉米幼苗丙二醛含量的影响
丙二醛（MDA）是脂质过氧化的主要产物之一。它可与细胞膜上的蛋白质、酶等结合，交联使之失活，从而破坏生物膜的结构与功能，是对细胞有毒性的物质，对许多生物大分子均有破坏作用[8]，因此，常以 MDA 作为判断膜脂过氧化作用的一项主要指标，用于表示细胞膜脂过氧化程度和植物对逆境条件反应的强弱。由图3可知，盐旱交叉胁迫下，玉米丙二醛含量随胁迫程度的加重而逐渐增加。轻度盐胁迫处理下，轻度干旱和中度干旱下丙二醛含量虽然呈上升趋势，但仍低于对照水平，说明适度的水分增加了玉米在此交叉胁迫下的适应性，有利于玉米的生长。
随着盐旱胁迫程度的加剧，玉米丙二醛含量上升，说明盐旱交叉胁迫下过量积累的自由基引发了膜脂过氧化作用，对玉米细胞膜产生了一定的伤害作用。轻度盐胁迫下，轻度干旱和中度干旱处理下丙二醛含量略有下降，随盐旱胁迫程度加剧，丙二醛含量较对照显著增加（P < 0.05），表明随盐旱胁迫程度加重，玉米细胞膜过氧化程度和受伤害程度越严重。
3 小结
植物在其生长发育过程中往往会受到多种逆境的影响，各种逆境对植物的危害是相互关联的，同样植物对不同逆境的适应也是相互联系的。盐分对植物的危害主要是离子毒害、渗透胁迫和引起养分亏缺[9]，而干旱胁迫的主要危害是渗透胁迫[10]。
盐旱胁迫条件下，细胞内的可溶性糖、脯氨酸和无机离子的大量积累，提高了细胞液浓度，维持正常的细胞膨压，防止原生质过度失水，增强植物的抗逆适应性[11]。本研究表明，玉米可溶性糖含量随盐旱胁迫程度的加重而增加，这与庄伟伟[12]、魏海霞[13]等人的研究结果相一致。
丙二醛（MDA）是膜质过氧化作用的最终产物，是膜系统受伤害的重要标志之一。MDA积累越多表明组织的保护能力越弱。朱金方等[14]的研究表明，适度的盐旱胁迫能降低柽柳幼苗MDA含量，但重度干旱、轻中度盐分胁迫下MDA含量较高。本研究表明，随盐旱胁迫程度的加重，玉米MDA含量随之升高，说明玉米细胞膜过氧化程度和受伤害程度越来越严重，这与于振群等[15]的研究结果相一致。
同等盐分胁迫下，玉米可溶性蛋白含量随干旱程度的加重先上升后下降。适度的干旱可以提高玉米可溶性蛋白的含量，从而提高细胞膜和原生质体的稳定性，起到很好的渗透调节作用，提高了玉米的抗逆性。
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参考文献
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