张显强１，２，谌金吾２，孙 敏２
（１．贵州警官职业学院，贵阳 ５５０００５；
２．西南大学生命科学学院／三峡库区生态环境与生物资源省部共建国家重点实验室培育基地，重庆 ４００７１５）
摘要：对强度石漠化区域石生环境３０个样点１５０个样方藓类植物进行调查，共记录石生藓类９科２５属５５种。优势科为丛藓科（Ｐｏｔｔｉａｃｅａｅ）和真藓科（Ｂｒｙａｃｅａｅ），共１７属，４１种；优势属为曲柄藓属（Ｃａｍｐｙｕｌｏｐｕｓ）、净口藓属（Ｇｙｍｎｏｓｔｏｍｕｍ）、扭口藓属（Ｂａｒｂｕｌａ）、真藓属（Ｂｒｙｕｍ）、小石藓属（Ｗｅｉｓｉａ）、绢藓属（Ｅｎｔｏｄｏｎ）６个属，共３０种。区系分布由１０个成分组成，其中以温带成分为主，兼以热带亚洲、中国特有和东亚成分。生活型以丛集型和交织型为主，共占总种数的９６．４％，平铺型较少。由于喀斯特强度石漠化区域岩石大多为碳酸盐岩，干旱和土壤营养瘠薄环境导致群落类型以干燥石生苔藓群落占绝对的优势。因此，区域内耐旱的石生藓类得以较好生长和繁殖，逐渐在岩石表面积累了薄土层，进而改善了岩面局部的温湿环境，在一定程度上为其他植物的殖居创造了条件。
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关键词 ：喀斯特石漠化；石生藓类；区系分布；生活型；群落类型
中图分类号：Ｑ９４８．１５；Ｑ９４８．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：０４３９－８１１４（２０１５）０１－００３１－０８
ＤＯＩ：１０．１４０８８／ｊ．ｃｎｋｉ．ｉｓｓｎ０４３９－８１１４．２０１５．０１．００９
Ｆｌｏｒａ ａｎｄ Ｅｃｏ－ｆｅａｔｕｒｅ of Ｓａｘｉｃｏｌｏｕｓ Ｍｏｓｓｅｓ in Ｄｒｏｕｇｈｔ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｋａｒｓｔ Ｒｏｃｋ Ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ Ａｒｅａｓ ｉｎ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
ＺＨＡＮＧ Ｘｉａｎ－ｑｉａｎｇ１，２，ＣＨＥＮ Ｊｉｎ－ｗｕ２，ＳＵＮ Ｍｉｎ２
（１． Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｐｏｌｉｃｅ Ｏｆｆｉｃｅｒ Ｖｏｃａｔｉｏｎａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ， Ｇｕｉｙａｎｇ ５５０００５，Ｃｈｉｎａ； ２． Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ／Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ Ｂａｓｅ ｏｆ Ｅｃｏ－ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ａｎｄ Ｂｉｏ－ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｈｒｅｅ Ｇｏｒｇｅｓ Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ Ｒｅｇｉｏｎ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４００７１５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｓａｍｐｌｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄｓ ｗｅｒｅ used ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ３０ ｓａｍｐｌｅ ｐｌｏｔｓ ａｎｄ １５０ ｓｍａｌｌ ｑｕａｄｒａｔ ｍｅｔｈｏｄｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｑｕａｔｉｃ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｆ ｉｎｔｅｎｓｅ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｒｅａ. ９ ｆａｍｉｌｉｅｓ ，２５ ｇｅｎｅｒａ ａｎｄ ５５ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｓａｘｉｃｏｌｏｕｓ ｍｏｓｓｅｓ were recorded． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｆａｍｉｌｉｅｓ ｗｅｒｅ Ｐｏｔｔｉａｃｅａｅ ａｎｄ Ｂｒｙａｃｅａｅ with １７ ｇｅｎｅｒａ， ４１ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｇｅｎｅｒａｓ ｗｅｒｅ Ｃａｍｐｙｕｌｏｐｕｓ， Ｇｙｍｎｏｓｔｏｍｕｍ， Ｂａｒｂｕｌａ， Ｗｅｉｓｉａ， Ｅｎｔｏｄｏｎ， with ６ ｆａｍｉｌｉｅｓ ａｎｄ ３０ ｋｉｎｄｓ． Ｔｈｅ ｆｌｏｒａ ｏｆ ｓａｘｉｃｏｌｏｕｓ ｍｏｓｓｅｓ ｈａｄ １０ ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓ， ｍａｉｎｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｓｉａ， ａｎｄ ｕｎｉｑｕｅ ｔｏ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ Ｅａｓｔ Ａｓｉａｎ． Ｌｉｆｅ ｆｏｒｍｓ ｗｅｒｅ ｃｈｉｅｆｌｙ Ｔｕｒｆｓ ａｎｄ Ｗｅｆｔｓ， accounting for ９６．４％ with ｌｅｓｓ Ｍａｔｓ． Ｂｅｃａｕｓｅ Ｋａｒｓｔ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｒｅａ ｒｏｃｋｓ ｗｅｒｅ ｍｏｓｔｌｙ ｃａｒｂｏｎａｔｅ ｒｏｃｋｓ， ｂａｒｒｅｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｒｅｓｕｌｔed ｉｎ ａｎ ａｂｓｏｌｕｔｅ ａｄｖａｎｔａｇｅ ｏｆ Ｂｒｙｏ－ｘｅｒｏ－ｐｅｔｒｏｐｈｙｔｉａ． Ｔｈｅ ｓａｘｉｃｏｌｏｕｓ ｍｏｓｓｅｓ with ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｉｏｎ， ｗａｓ ｏｆ ｇｏｏｄ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ， ａｎｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｃｋ ｓｕｒｆａｃｅ ｗｉｔｈ ａ ｔｈｉｎ ｌａｙｅｒ． Iｔ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｔｈｅ ｌｏｃａｌ ｒｏｃｋ ｓｕｒｆａｃｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｔｏ ｃｒｅａｔｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｔｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｋａｒｓｔ ｒｏｃｋ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ； ｓａｘｉｃｏｌｏｕｓ ｍｏｓｓｅｓ； ｆｌｏｒａ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ； ｌｉｆｅ ｆｏｒｍｓ； ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
收稿日期：２０１４－０４－１７
基金项目：三峡库区生态环境与生物资源省部共建国家重点实验室培育基地开放基金项目（ＳＫＬ－２０１０－０３）
作者简介：张显强（１９７６－），男（侗族），副教授，博士，主要从事植物生物学、生态学、环境科学研究，（电话）１８９８４１１１３２７
（电子信箱）ｚｈａｎｇｘｉａｎｑｉａｎｇ＠１２６．ｃｏｍ；通信作者，孙 敏，教授，博士生导师，主要从事植物生物学、生态学、环境科学研究，
（电子信箱）ｊｗｃｓｍ＠ｓｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ。
喀斯特山地石漠化是土地荒漠化的主要类型之一，是人类不合理经济活动叠加于脆弱生态地质环境背景上的综合作用结果［１］。石生苔藓植物群落是指生于岩石或石质的基础上所形成的一个重要生态类型，在丰富苔藓植物的多样性上起着重要的作用［２，３］。目前国内外对石生苔藓植物群落的研究多集中在对多样性分布格局与环境关系的描述上［４－６］，涉及海拔［７，８］、光照［９，１０］、纬度［１１］、湿度［１０，１２］、岩石种类［１３］、岩面的倾度和朝向［１４，１５］、生境孤立程度或连贯性［９，１６，１７］、石块面积［９，１８］、异质程度［６，９，１８］、岩面基质的演替阶段［１９］、郁闭树种及岩面落叶层种类［２０］等等。莫亚鹰等［２１］和陈子林等［２２］研究石生苔藓分布与环境的关系，认为海拔高度、水分条件和光照强度是影响石生藓类分布的主要环境因素，石面光洁度其次，而石面坡度与其分布没有显著的相关性。宋红涛等［２3］认为土壤基质、岩面土层厚度和湿度对苔藓分布的影响较大；与土生苔藓植物相比，人为干扰对石生苔藓植物分布的影响更大。
苔藓植物不仅是裸岩的开拓者，而且也在改变着岩石的理化性质。一方面生长在岩石表面的苔藓能分泌一些酸性物质，逐步溶解岩面；另一方面岩石上的苔藓植物吸收并且保存来自雨水的Ｃａ（ＨＣＯ３）２于表面，致使Ｃａ（ＨＣＯ３）２更加有效地分解，进而加剧了ＣａＣＯ３的沉淀，使周围的苔藓层逐渐胶结而变硬，最终形成钙化石［２４］。石生藓类在岩面的殖居、演替不仅改善了岩面的持水性，而且其代谢过程直接影响岩面物理化学性质变化，尤其是一些酸性物质的分泌，降低岩面硬度，加速岩面溶蚀，进而形成生物微环境，为其他生物类群拓展了新的生态位［２４，２５］。迄今为止，关于石漠化区域石生藓类的相关研究较少，仅见区系分类［２６－３１］、生活型［３２－３４］和群落结构特点［３５－３７］等相关研究，而对于强度石漠化区域石生藓类生态特征和区系分布未见相关报道。因此，作为石漠化最严重的贵州，开展石生藓类区系调查和生态学研究，揭示该区域石生苔藓植物的分布特点，可为保护该地区苔藓植物多样性和石漠化生态环境的治理提供理论数据。
１ 研究区概况
贵阳市位于贵州省中部，地理位置为２６°１１′－２６°３４′Ｎ，１０６°２７′－１０６°５２′Ｅ，地处黔中山原盆地，海拔最高１ ６５５．９ ｍ，最低９９９ ｍ，平均海拔１ １００ ｍ，属亚热带季风湿润气候，年平均温度为１５．２ ℃，年平均降水量为１ １７８ ｍｍ，年平均日照时间为１ ２１４． ６ ｈ，年平均相对湿度为８５％。具有冬无严寒、夏无酷暑、气候温和、雨量充沛、雨热同季的特点。成土母岩主要是白云质灰岩和钙质白云岩，土壤为石灰土，占全市面积的８５％。森林覆盖率为５％～１５％，植被覆被率为１０％～９０％，裸岩率为1０％～９０％，土地开垦率为１０％～７０％，石漠化特征表现明显，平均石漠化率为３６．７９％。地带性植被为中亚热带湿润常绿阔叶林，自然植被主要以壳斗科（Ｆａｇａｃｅａｅ）、樟科（Ｌａｕｒａｃｅａｅ）、山茶科（Ｔｈｅａｃｅａｅ）为主，次生植被有杨梅［Ｍｙｒｉｃａ ｒｕｂｒａ（Ｌｏｕｒ．） Ｓｉｅｂｏｌｄ ＆ Ｚｕｃｃ．］、光皮桦（Ｂｅｔｕｌａ ｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ Ｈ． Ｗｉｎｋｌ．）、柏木（Ｃｕｐｒｅｓｓｕｓ ｆｕｎｅｂｒｉｓ Ｅｎｄｌ．）、女贞（Ｌｉｇｕｓｔｒｕｍ ｌｕｃｉｄｕｍ Ａｉｔ．）、桃［Ｐｒｕｎｕｓ ｐｅｒｓｉｃａ （Ｌ．）Ｂａｔｓｃｈ．］、李（Ｐｒｕｎｕｓ ｓａｌｉｃｉｎａ Ｌｉｎｄｌ．）、火棘［Ｐｙｒａｃａｎｔｈａ ｆｏｒｔｕｎｅａｎａ（Ｍａｘｉｍ．）Ｌｉ）、粗叶悬钩子（Ｒｕｂｕｓ ａｌｃｅａｅｆｏｌｉｕｓ Ｐｏｉｒ）等。
无林地以五节芒［Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｆｌｏｒｉｄｕｌｕｓ（Ｌａｂ．） Ｗａｒｂ．ｅｘ Ｓｃｈｕｍ．ｅｔ Ｌａｕｔ．］、海金沙［Ｌｙｇｏｄｉｕｍ ｊａｐｏｎｉｃｕｍ （Ｔｈｕｎｂ．） Ｓｗ．］、过路黄（Ｌｙｓｉｍａｃｈｉａ ｃｈｒｉｓｔｉｎｉａｅ Ｈａｎｃｅ）、悬钩子（Ｒｕｂｕｓ ｐａｌｍａｔｕｓ Ｔｈｕｎｂ．）、野葛（Ｐｕｅｒａｒｉａ ｌｏｂａｔａ （Ｗｉｌｌｄ．） Ｏｈｗｉ］、金樱子（Ｒｏｓａ ｌａｅｖｉｇａｔａ Ｍｉｃｈｘ．）、荩草［Ａｒｔｈｒａｘｏｎ ｈｉｓｐｉｄｕｓ （Ｔｈｕｎｂ．） Ｍａｋｉｎｏ］、白茅［Ｉｍｐｅｒａｔａ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ （Ｌｉｎｎ．） Ｂｅａｕｖ．］、野菊［Ｄｅｎｄｒａｎｔｈｅｍａ ｉｎｄｉｃｕｍ（Ｌ．） Ｄｅｓ Ｍｏｕｌ．］、一年蓬［Ｅｒｉｇｅｒｏｎ ａｎｎｕｕｓ（Ｌ．）Ｐｅｒｓ．］、拔葜（Ｓｍｉｌａｘ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｌ．）等草本植物为主，植被覆盖度在１５％～３０％之间。
２ 材料与方法
２．１ 野外调查
根据李瑞玲等［３８］喀斯特土地石漠化现状评价指标体系（表１），在贵阳市花溪区、白云区、修文县、开阳县和清镇市强度石漠化区域设置样方对石生藓类进行野外调查、标本采集和种类鉴定。选择３０个面积各为１０ ｍ×１０ ｍ的样点，每个样点取５个样方，样方大小２０ ｃｍ×２０ ｃｍ，共计样方１５０个。每个样方中不同种类的盖度用网格法测定［３９］。记录每个样方中出现的苔藓种类和盖度。
２．２ 标本鉴定
于２０１０年４－１１月在贵阳市各区县进行了３次实地考察和标本采集，共采集苔藓植物标本４００ 余号，根据《中国苔藓植物志》（１－１０卷）、《中国藓类植物属志》（上、下册）、《中国苔藓植物图鉴》、《西藏苔藓植物志》、《横断山区苔藓志》、《云南植物志》（１７－１９卷）、《中国藓类植物名录》等工具书对标本进行鉴定和定名［４０］。
３ 结果与分析
３．１ 石生藓类的种类组成
由表2可知，强度石漠化有分布的科有牛毛藓科（Ｄｉｔｒｉｃｈａｃｅａｅ）、曲尾藓科（Ｄｉｃｒａｎａｃｅａｅ）、丛藓科（Ｐｏｔｔｉａｃｅａｅ）、真藓科（Ｂｒｙａｃｅａｅ）、羽藓科（Ｔｈｕｉｄｉａｃｅａｅ）、 青藓科（Ｂｒａｃｈｔｈｅｃｉａｃｅａｅ）、绢藓科（Ｅｎｔｏｄｏｎｔａｃｅａｅ）、 灰藓科（Ｈｙｐｎａｃｅａｅ）和金发藓科（Ｐｏｌｙｔｒｉｃｈａｃｅａｅ）９个科。从表３可知，强度石漠化分布的苔藓植物优势科有丛藓科（Ｐｏｔｔｉａｃｅａｅ）和真藓科（Ｂｒｙａｃｅａｅ）２个科（种数≥１０），共有苔藓植物１1属，33种，分别占苔藓植物总属数的44％，总种数的60％，构成了强度石漠化苔藓植物的主体。优势属有曲柄藓属（Ｃａｍｐｙｕｌｏｐｕｓ）、净口藓属（Ｇｙｍｎｏｓｔｏｍｕｍ）、扭口藓属（Ｂａｒｂｕｌａ）、真藓属（Ｂｒｙｕｍ）、小石藓属（Ｗｅｉｓｉａ）、绢藓属（Ｅｎｔｏｄｏｎ）等６个属（≥３种），共计苔藓３０种，占总种数的５４．５％（表４）。在强度石漠化广泛分布的种有短齿牛毛藓（Ｄｉｔｒｉｃｈｕｍ ｂｒｅｖｉｄｅｎａ Ｎｏｇ．）、黄曲柄藓［Ｃａｍｐｙｌｏｐｕｓ ｓｃｈｍｉｄｉｉ（Ｃ． Ｍｕｅｌｌ．）Ｊａｅｇ．］、卷叶曲柄藓［Ｃａｍｐｙｌｏｐｕｓ ｉｎｖｏｌｕｉｕｓ（Ｃ． Ｍｕｅｌｌ．）Ｊａｅｇ．］、卷叶丛本藓（Ａｎｏｅｃｔａｎｇｉｕｍ ｔｈｏｍｓｏｎｉｉ Ｍｉｔｔ．）、扭叶丛本藓（Ａｎｏｅｃｔａｎｇｉｕｍ ｓｔｒａｃｈｅｙａｎｕｍ Ｍｉｔｔ．）、铜绿净口藓（Ｇｙｍｎｏｓｔｏｍｕｍ ａｅｒｕｇｉｎｏｓｕｍ Ｓｍ．）、东亚小石藓［Ｗｅｉｓｉｎ ｅｘｓｅｒｔａ （Ｂｒｏｔｈ．） Ｃｈｅｎ．］、短叶小石藓（Ｗｅｉｓｉｎ ｓｅｍｉｐａｌｌｉｄａ Ｃ． Ｍｕｅｌｌ．）、小口小石藓［Ｗｅｉｓｉａ ｍｉｃｒｏｓｔｏｍａ（Ｈｅｓｗ．）Ｃ．Ｍｕｅｌｌ． ］、北地扭口藓（Ｂａｒｂｕｌａ ｖｉｎｅａｌｉｓ Ｂｒｉｄ．）、狭叶扭口藓（Ｂａｒｂｕｌａ ｓｕｂｃｏｎｔｏｒｔａ Ｂｒｏｔｈ．）、长尖扭口藓（Ｂｒａｂｕｌａ ｄｉｔｒｉｃｈｏｉｄｅｓ Ｂｒｏｔｈ．）、刺叶真藓（Ｂｒｙｕｍ ｌｏｎｃｈｏｃａｕｌｏｎ Ｃ．Ｍｕｅｌｌ．）、狭网真藓（Ｂｒｙｕｍ ａｌｇｏｖｉｃｕｎ Ｓｅｎｄｔ． ）、近高山真藓（Ｂｒｙｕｍ ｐａｒａｄｏｘｕｍ Ｓｃｈｗａｅｇｒ．）、真藓（Ｂｒｙｕｍ ａｒｇｅｎｔｅｕｍ Ｈｅｄｗ．）、沼生真藓（Ｂｒｙｕｍ ｋｎｏｗｌｔｏｎｉｉ Ｂａｒｎｅｓ．）、细叶真藓（Ｂｒｙｕｍ ｃａｐｉｌｌａｒｅ Ｈｅｄｗ．）、黄色真藓（Ｂｒｙｕｍ ｐａｌｌｅｓｃｅｎｓ Ｓｃｈｌｅｉｃｈ． ｅｘ Sｃｈｗａｅｇｒ．）、弯叶真藓（Ｂｒｙｕｎ ｒｅｃｕｒｖｕｌｕｍ Ｍｉｔｔ．）、丛生真藓（Ｂｒｙｕｍ ｃａｅｓｐｉｔｉｃｉｕｍ Ｈｅｄｗ．）、穗枝赤齿藓［Ｅｒｙｔｈｒｏｄｏｎｔｉｕｍ ｊｕｌａｃｅｕｍ（Ｓｃｈｗａｅｇｒ．）Ｐａｒ．、尖叶绢藓（Ｅｎｔｏｄｏｎ ａｃｕｔｉｆｏｌｉｕｓ Ｒ． Ｌ． Ｈｕ）、美灰藓［Ｅｕｒｏｈｙｐｎｕｍ ｌｅｐｔｏｔｈａｌｌｕｍ（Ｃ． Ｍｕｅｌｌ．）Ａｎｄｏ．］、小胞仙鹤藓［Ａｔｒｉｃｈｕｍ ｕｎｄｕｌａｔｕｍ （Ｈｅｄｗ．） Ｐ． Ｂｅａｕｖ．］、小青藓（Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ ｐｅｒｍｉｎｕｓｃｕｌｕｍ Ｃ． Ｍｕｅｌｌ．）等物种。值得注意的是短齿牛毛藓（Ｄｉｔｒｉｃｈｕｍ ｂｒｅｖｉｄｅｎａ Ｎｏｇ．）、真藓（Ｂｒｙｕｍ ａｒｇｅｎｔｅｕｍ Ｈｅｄｗ．）等主要生长在土壤上的苔藓植物在岩石与土壤接触的地方也有广泛的分布，往往石头上生长的情况比土壤中生长的更好，更能适应石生的环境，这可能与人为剧烈干扰密切相关。
３．２ 石生藓类的区系分析
依据吴征镒等［４１］对种子植物属分布类型的划分以及王荷生［４２］的区系分布类型结构，强度石漠化区域藓类植物有 １０个区系分布成分（表５）。
３．２．１ 世界广泛分布成分（Ｃｏｓｍｏｐｏｌｉｔａｎｓ） 几乎遍布世界各大洲而没有特殊分布中心，或虽有一个或数个分布中心而包含世界分布的种。 强度石漠化调查区域属于此种分布的苔藓植物有钙土净口藓［Ｇ． ｃａｌｃａｒｅｕｍ Ｎｅｅｓ ｅｔ Ｈｏｒｎｓｃｈ．］、真藓（Ｂ． ａｒｇｅｎｔｅｕｍ Ｈｅｄｗ．）、丛生真藓（Ｂ． ｃａｅｓｐｉｔｉｃｉｕｍ Ｈｅｄｗ．）、大羽藓［Ｔ． ｃｙｍｂｉｆｏｌｉｕｍ （Ｄｏｚｙ ｅｔ Ｍｏｌｋ．） Ｄｏｚｙ ｅｔ Ｍｏｌｋ．］４种。
３．２．２ 热带亚洲和热带美洲间断分布成分（Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｓｉａｎ ａｎｄ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｃｅｎｔｒａｌ Ａｍｅｒｉｃａｎ ｅｌｅｎｅｎｔｓ） 包括间断分布于美洲和亚洲温暖地区，从亚洲延伸到安德里亚东北部或西南太平洋岛屿。研究区属于此种分布的苔藓植物有橙色净口藓［Ｇ． ａｕｒａｎｔｉａｃｕｍ （Ｍｉｔｔ．） Ｊａｅｇ．］１种，占该区苔藓植物总种数的 １．９６％。
３．２．３ 旧世界热带分布成分（Ｐａｌｅｏｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ） 分布于亚洲、非洲和大洋洲热带地区及其邻近岛屿，以与美洲新大陆相区别。研究区属于此种分布的苔藓植物只有节茎曲柄藓［Ｃａｍｐｙｌｏｐｕｓ ｕｍｂｅｌｌａｔｕｓ （Ａｒｎｏｔｈ．） Ｐａｒ．）］１ 种，仅占该区苔藓植物总种数的１．９６％。
３．２．４ 热带亚洲分布成分（Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｓｉａｎ ｅｌｅｍｅｎｔｓ） 分布于旧世界热带的中心部分，范围包括印度、斯里兰卡、 中南半岛、印度尼西亚、加里曼丹、菲律宾及新几内亚等，东面可达斐济等南太平洋岛屿，但不到澳大利亚大陆。其分布区的北部边缘，到达中国西南、华南及台湾，甚至更北地区。研究区属于此种分布的苔藓植物有黄曲柄藓［Ｃ． ｓｃｈｍｉｄｉｉ（Ｃ． Ｍｕｅｌｌ．）Ｊａｅｇ．］、卷叶曲柄藓［Ｃ ．ｉｎｖｏｌｕｉｕｓ（Ｃ． Ｍｕｅｌｌ．）Ｊａｅｇ．］、狭叶拟合睫藓［Ｐ． ａｎｇｕｓｔａｔａ （Ｍｉｔｔ．）］、细拟合睫藓［Ｐ． ｄｕｒｉｕｓｃｕｌａ （Ｗｉｌｓ．） Ｃｈｅｎ．］、尖叶扭口藓原变种（Ｂ． ｃｏｎｓｔｒｉｃｔａ Ｍｉｔｔ． ｖａｒ． ｃｏｎｓｔｒｉｃｔａ）、弯叶真藓（Ｂ． ｒｅｃｕｒｖｕｌｕｍ Ｍｉｔｔ．）、穗枝赤齿藓 ［Ｅ． ｊｕｌａｃｅｕｍ（Ｓｃｈｗａｅｇｒ．）Ｐａｒ．］７种，占该区苔藓植物总种数的１３．７３％。
３．２．５ 北温带分布成分（Ｎｏｒｔｈ Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｅｌｅｍｅｎｔｓ）
广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲温带地区。研究区属于此种分布的苔藓植物有铜绿净口藓（Ｇ． ａｅｒｕｇｉｎｏｓｕｍ Ｓｍ．）、酸土藓［Ｏ． ｃｙｌｉｍｄｒｉｃｕｓ（Bｒｉｄ．）Ｈｉｌｐ．］、反叶扭口藓［Ｂ． ｒｅｆｌｅｘａ（Ｂｒｉｄ．）Ｂｒｉｄ．、北地扭口藓（Ｂ．ｖｉｎｅａｌｉｓ Ｂｒｉｄ．）、中华墙藓［Ｔ． ｓｉｎｅｎｓｉｓ（Ｃ． Ｍｕｅｌｌ．）Ｂｒｏｔｈ．］、刺叶真藓［Ｂ． ｃｉｒｒｈａｔｕｍ Ｈｏｐｐｅ ｅｔ Ｈｏｒｎｓｃｈ．］、狭网真藓（Ｂ． ａｌｇｏｖｉｃｕｎ Ｓｅｎｄｔ．）、蕊形真藓（Ｂ． ｃｏｒｏｎａｔｕｍ Ｓｃｈｗａｅｇｒ．）、沼生真藓（Ｂ． ｋｎｏｗｌｔｏｎｉｉ Ｂａｒｎｅｓ．）、钙土真藓（Ｂ．ａｌｇｏｖｉｃｕｍ Ｓｅｎｄｔｎ． ｅｘ Ｃ． Ｍｕｌｌ．）、细叶小羽藓［Ｈ． ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍ （Ｈｅｄｗ．） Ｂｒｏｔｈ．］、狭叶小羽藓［Ｈ． ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉｕｍ（Ｈａｍｐｅ ｅｔ Ｃ． Ｍｕｅｌｌ．） Ｂｒｏｔｈ．］、羽枝青藓［Ｂ． ｐｌｕｍｏｓｕｍ（Ｈｅｄｗ．）Ｂ． Ｓ． Ｇ．］、厚角绢藓［Ｅ． ｃｏｎｃｉｎｎｕｓ（Ｄｅ Ｎｅｔ）Ｐａｒ．］、短柄绢藓（Ｅ． ｍｉｃｒｏｐｏｄｕｓ Ｂｅｓｃｈ．）、薄叶绢藓（Ｅ． ｓｃａｒｉｏｓｕｓ Ｒｅｎ． ｅｔ Ｃａｒｄ．）等１７种，占该区苔藓植物总种数的３３．３３％。
３．２．６ 东亚和北美洲间断分布成分（Ｅａｓｔ Ａｓｉｎａ ａｎｄ Ｎｏｒｔｈ Ａｍｅｒｉｃａｎ ｅｌｅｍｅｎｔｓ） 间断分布于东亚和北美洲温带及亚热带地区。研究区属于此种分布的苔藓植物有变形小曲尾藓［Ｄ．ｖａｒｉａ（Ｈｅｄｗ．）Ｓｃｈｉｍｐ．］、小口小石藓［Ｗ．ｍｉｃｒｏｓｔｏｍａ（Ｈｅｓｗ．）Ｃ． Ｍｕｅｌｌ．］２种，占该区苔藓植物总种数的３．９２％。
３．２．７ 旧世界温带分布成分（Ｏｌｄ Wｏｒｌｄ Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｅｌｅｍｅｎｔｓ） 分布于欧洲、亚洲中－高纬度的温带和寒温带，或个别种延伸到北非及亚洲－非洲热带山地，或澳大利亚。研究区属于此种分布类型的有４种，占该区苔藓植物总种数的７．８４％，为尖叶平蒴藓［Ｐ．ｄｅｍｉｓｓｕｍ（Ｈｏｏｋ．）Ｌｉｎｄｂ．］、黄色真藓（Ｂ． ｐａｌｌｅｓｃｅｎｓ Ｓｃｈｌｅｉｃｈ．ｅｘ ｓｃｈｗａｅｇｒ．）、细叶真藓（Ｂ． ｃａｐｉｌｌａｒｅ Ｈｅｄｗ．）、大丛藓［Ｍ． ｈｏｒｎｓｃｈｕｃｈｉａｎａ （Ｈｏｏｋ．） Ｌｉｎｄ． ｅｘ Ｌｉｍｐｒ．］。
３．２．８ 温带亚洲分布成分（Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ Ａｓｉａｎ ｅｌｅｍｅｎｔｓ） 范围一般包括从中亚或南俄罗斯至东西伯利亚和东北亚，南部界线至喜马拉雅山区，我国西南、华北至东北，朝鲜和日本北部，也有的分布到亚热带亚洲，甚至到新几内亚。属于此种分布的苔藓植物有美灰藓［Ｅ． ｌｅｐｔｏｔｈａｌｌｕｍ（Ｃ．Ｍｕｅｌｌ．）Ａｎｄｏ．］、大灰藓［Ｈｙｐｎｕｍ ｐｌｕｍａｅｆｏｒｍｅ Ｗｉｌｓ．］２ 种，占该区苔藓植物总种数的３．９２％。
３．２．９ 东亚分布成分（Ｅａｓｔ Ａｓｉａｎ ｅｌｅｍｅｎｔｓ） 指从东喜马拉雅一直分布到日本，一般向东北部超过俄罗斯境内的阿穆尔州，并从日本北部至萨哈林，向西南不超过越南北部和喜马拉雅东部，向南最远达菲律宾、苏门答腊和爪哇；向西北一般以中国各类森林边界为界。研究区属于此种分布的苔藓植物有８种，根据分布中心的不同，可以分为三种变型：①东喜马拉雅－日本（Ｊａｐａｎｏ－Ｈｉｍａｌａｙａｎ ｅｌｅｍｅｎｔｓ）：该变型指某些向北分布至西伯利亚，向南可达亚洲热带地区的种。研究区属于此种变型的苔藓植物有狭叶美喙藓（Ｅ． ｃｏａｒｃｔｕｍ Ｃ． Ｍｕｅｌｌ．）、小胞仙鹤藓［Ａ． ｒｈｙｓｔｏｐｈｙｌｌｕｍ （Ｃ． Ｍｕｌｌ．）Ｐａｒ．］、硬叶净口藓［Ｇ． ｓｕｂｒｉｇｉｕｌｕｍ （Ｂｒｏｔｈ．） Ｃｈｅｎ．］３种，仅占该区苔藓植物总种数的５．８８％。②中国－喜马拉雅（Ｓｉｎｏ－Ｈｉｍａｌａｙａｎ ｅｌｅｍｅｎｔｓ）：该变型的分布中心位于东亚成分的西部，物种延伸不到日本。研究区属于此种变型的苔藓植物有 ３种，占该区苔藓植物总种数的 ５．８８％，分别是卷叶丛本藓（Ａ． ｔｈｏｍｓｏｎｉｉ Ｍｉｔｔ．）、扭叶丛本藓（Ａ． ｓｔｒａｃｈｅｙａｎｕｍ Ｍｉｔｔ．）、近高山真藓（Ｂ． ｐａｒａｄｏｘｕｍ Ｓｃｈｗａｅｇｒ．）。③中－日本 （Ｓｉｎｏ－Ｊａｐａｎｅｓｅ ｅｌｅｍｅｎｔｓ）：该变型的分布中心位于东亚区系成分的东部，物种向东不延伸到喜马拉雅。研究区属于此种变型的苔藓植 物有光柄细喙藓（Ｒ． ｌａｅｖｉｓｅｔａ Ｂｒｏｃｈ．）、东亚灰藓（Ｈ． ｆａｕｒｉｅｉ Ｃａｒｄ．）、毛叶梳藓［Ｃ． ｃａｐｉｌｌｉｆｏｌｉｕｍ（Ｍｉｔｔ．）Ｂｒｏｔｈ．］、东亚小石藓［Ｗｅｉｓｉａ ｅｘｓｅｒｔａ （Ｂｒｏｔｈ．） Ｃｈｅｎ．］４种，占该区苔藓植物总种数的７．８４％。
３．２．１０ 中国特有分布成分（Ｅｌｅｍｅｎｔｓ Eｎｄｅｍｉｃ ｔｏ Ｃｈｉｎａ） 指以中国整体的自然植物区为中心而分布，界线不越出国境很远。研究区属于此种分布的苔藓植物有尖叶绢藓（Ｅ． ａｃｕｔｉｆｏｌｉｕｓ Ｒ. Ｌ． Ｈｕ．）、小青藓［Ｂ． ｐｅｒｍｉｎｕｓｃｕｌｕｍ Ｃ． Ｍｕｅｌｌ．］、南亚丝瓜藓 ［Ｐ． ｇｅｄｅａｎａ（Ｂｏｓｃｈ． ｅｔ Ｌａｃ．）Ｇａｎｇ．］、长尖扭口藓 （Ｂ． ｄｉｔｒｉｃｈｏｉｄｅｓ Ｂｒｏｔｈ．）、狭叶扭口藓［Ｂ． ｓｕｂｃｏｎｔｏｒｔａ Ｂｒｏｔｈ．］、短叶小石藓（Ｗ． ｓｅｍｉｐａｌｌｉｄａ Ｃ． Ｍｕｅｌｌ．）、高山大丛藓云南变种［Ｍ． ｓｅｎｄｔｎｅｉａｎａ（Ｂ． Ｓ． Ｇ．）Ｌｉｍｐｒ． ｖａｒ． ｙｕｎｎａｎｉｃａ］、短齿牛毛藓［Ｄ． ｂｒｅｖｉｄｅｎａ Ｎｏｇ．］ ８种，占该区苔藓植物总种数的１５．６９％。
３．３ 石生藓类的生活型
苔藓植物的生活型是在不同的生态环境下苔藓植物的集群和生长型的综合特征，是苔藓植物对于综合环境条件的适应而在外貌上反映出来的类型［４３］。由于苔藓植物不具有维管束，分歧方式也很稳定，并极少以个体的方式出现，因此苔藓植物的生活型其实就是它们极其稳定的分歧方式及其类群状态等特征，这些特征可以反映其生长环境的基本状况，对于研究一定地区植物区系的分布和形成也是很必要的［４２］。
根据Ｍａｇｄｅｆｒａｕ［４３］的系统，将研究区域内的藓类植物生活型统计如表６所示。在强度石漠化区域藓类植物生活型中，丛集型和交织型占明显的优势地位。其中丛集型的种数最多，达３８种，占总种数的６９．１％；其中矮丛集型为２７种，占４９．１％，高丛集型１１种，占２０.0％［主要为丛藓科（Ｐｏｔｔｉａｃｅａｅ）、真藓科（Ｂｒｙａｃｅａｅ）、曲尾藓科（Ｄｉｃｒａｎａｃｅａｅ）和金发藓科（Ｐｏｌｙｔｒｉｃｈａｃｅａｅ）的种类］；其次是交织型，为１５种，占总种数的２７．３％［主要是青藓科（Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉａｃｅａｅ）、灰藓科（Ｈｙｐｎａｃｅａｅ、绢藓科（Ｅｎｔｏｄｏｎｔａｃｅａｅ）、羽藓科（Ｔｈｕｉｄｉａｃｅａｅ）种类］；平铺型有２种，占３．６％ ［主要是牛毛藓科（Ｄｉｔｒｉｃｈａｃｅａｅ）的种类］。强度石漠化区内的苔藓植物以丛集型、交织型或平铺型３种生活型占优势，反映了石生藓类的生长基质主要为岩石或岩表薄土。此外未见悬垂型、树型和扇型种类，说明岩面环境异质性程度很高，限制其他耐旱较弱的种类分布。
３．４ 石生藓类的群落类型特征
植物群落是一些植物在一定的生境条件下构成的一个整体，植物群落类型可以反映一定的生态特征。根据藓类植物的生态环境和生长基质，参照陈邦杰等［４４］对中国藓类植物群落划分系统，结合野外实地考察，可将石生藓类植物划分为２大类：干燥石生苔藓群落（Ｂｒｙｏ－ｘｅｒｏ－ｐｅｔｒｏｐｈｙｔｉａ）和润湿石生苔藓群落（Ｂｒｙｏ－ｈｙｇｒｏ－ｐｅｔｒｏｐｈｙｔｉａ）。由于强度石漠化区域生境异常性干燥，主要分布的是干燥石生苔藓群落。干燥石生苔藓群落指生于山坡或林地以外空旷阳光地或比较干燥的石质基质上，苔藓植物完全依赖雨水或空气中的水分生存。在研究区内最常见的有：小石藓－真藓群落（Ｗｅｉｓｉａ－Ｂｒｙｅｔｕｍ）、墙藓－丛本藓群落（Ｔｏｒｔｕｌａ－Ａｎｏｅｃｔａｎｇｉｅｔｕｍ）、扭口藓－真藓群落（Ｂａｒｂｕｌａ－Ｂｒｙｅｔｕｍ）、青藓－真藓群落（Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ－Ｂｒｙｅｔｕｍ）、青藓－绢藓群落（Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ－Ｅｎｔｏｄｏｅｔｕｍ）、墙藓群落（Ｔｏｒｔｕｌｅｔｕｍ）、绢藓群落（Ｅｎｔｏｄｏｅｔｕｍ）、羽藓群落（Ｔｈｕｉｄｅｔｕｍ）、真藓群落（Ｂｒｙｅｔｕｍ）、曲柄藓群落（Ｃａｍｐｙｌｏｐｅｔｕｍ）等。组成群落的种类主要有中华墙藓（Ｔｏｒｔｕｌａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ Ｂｒｏｔｈ．）、黄曲柄藓［Ｃａｍｐｙｌｏｐｕｓ ｓｃｈｍｉｄｉｉ（Ｃ．Ｍｕｅｌｌ．）Ｊａｅｇ．］、卷叶曲柄藓［Ｃａｍｐｙｌｏｐｕｓ ｉｎｖｏｌｕｉｕｓ（Ｃ．Ｍｕｅｌｌ．）Ｊａｅｇ．］、卷叶丛本藓［Ａｎｏｅｃｔａｎｇｉｕｍ ｔｈｏｍｓｏｎｉｉ Ｍｉｔｔ．］、扭叶丛本藓（Ａｎｏｅｃｔａｎｇｉｕｍ ｓｔｒａｃｈｅｙａｎｕｍ Ｍｉｔｔ．）、铜绿净口藓（Ｇｙｍｎｏｓｔｏｍｕｍ ａｅｒｕｇｉｎｏｓｕｍ Ｓｍ．）、东亚小石藓［Ｗｅｉｓｉｎ ｅｘｓｅｒｔａ （Ｂｒｏｔｈ．） Ｃｈｅｎ．］、短叶小石藓（Ｗｅｉｓｉｎ ｓｅｍｉｐａｌｌｉｄａ Ｃ． Ｍｕｅｌｌ．）、小口小石藓［Ｗｅｉｓｉａ ｍｉｃｒｏｓｔｏｍａ（Ｈｅｓｗ．）Ｃ．Ｍｕｅｌｌ．］、北地扭口藓（Ｂａｒｂｕｌａ ｖｉｎｅａｌｉｓ Ｂｒｉｄ．）、狭叶扭口藓（Ｂａｒｂｕｌａ ｓｕｂｃｏｎｔｏｒｔａ Ｂｒｏｔｈ．）、长尖扭口藓（Ｂｒａｂｕｌａ ｄｉｔｒｉｃｈｏｉｄｅｓ Ｂｒｏｔｈ．）、钙土净口藓（Ｇｙｍｎｏｓｔｏｍｕｍ ｃａｌｃａｒｅｕｍ Ｎｅｅｓ ｅｔ Ｈｏｒｎｓｃｈ．）、刺叶真藓（Ｂｒｙｕｍ ｌｏｎｃｈｏｃａｕｌｏｎ Ｃ． Ｍｕｅｌｌ．）、狭网真藓（Ｂｒｙｕｍ ａｌｇｏｖｉｃｕｎ Ｓｅｎｄｔ．）、近高山真藓（Ｂｒｙｕｍ ｐａｒａｄｏｘｕｍ Ｓｃｈｗａｅｇｒ．）、真藓（Ｂｒｙｕｍ ａｒｇｅｎｔｅｕｍ Ｈｅｄｗ．）、沼生真藓（Ｂｒｙｕｍ ｋｎｏｗｌｔｏｎｉｉ Ｂａｒｎｅｓ．）、细叶真藓（Ｂｒｙｕｍ ｃａｐｉｌｌａｒｅ Ｈｅｄｗ．）、弯叶真藓（Ｂｒｙｕｎ ｒｅｃｕｒｖｕｌｕｍ Ｍｉｔｔ．）、丛生真藓（Ｂｒｙｕｍ ｃａｅｓｐｉｔｉｃｉｕｍ Ｈｅｄｗ．）、穗枝赤齿藓［Ｅｒｙｔｈｒｏｄｏｎｔｉｕｍ ｊｕｌａｃｅｕｍ（Ｓｃｈｗａｅｇｒ．）Ｐａｒ．］、尖叶绢藓（Ｅｎｔｏｄｏｎ ａｃｕｔｉｆｏｌｉｕｓ Ｒ. Ｌ． Ｈｕ）、美灰藓［Ｅｕｒｏｈｙｐｎｕｍ ｌｅｐｔｏｔｈａｌｌｕｍ（Ｃ． Ｍｕｅｌｌ．）Ａｎｄｏ］、小胞仙鹤藓［Ａｔｒｉｃｈｕｍ ｕｎｄｕｌａｔｕｍ （Ｈｅｄｗ． ） Ｐ． Ｂｅａｕｖ．］等物种。湿润石生苔藓群落主要分布在与土壤交界的地方，只有少数如短齿牛毛藓（Ｄｉｔｒｉｃｈｕｍ ｂｒｅｖｉｄｅｎａ Ｎｏｇ．）等形成的群落。
４ 结论
１）强度石漠化区域具温暖湿润的季风气候形成的干旱特点和土壤贫瘠的喀斯特地貌特点，石生藓类植物有９科２５属５５种，主要以丛藓科（Ｐｏｔｔｉａｃｅａｅ）和真藓科（Ｂｒｙａｃｅａｅ）占优势，共有藓类植物１1属，33种，分别占苔藓植物总属数的44％，总种数的60％，构成了强度石漠化苔藓植物的主体。优势属有曲柄藓属（Ｃａｍｐｙｕｌｏｐｕｓ）、净口藓属（Ｇｙｍｎｏｓｔｏｍｕｍ）、扭口藓属（Ｂａｒｂｕｌａ）、真藓属（Ｂｒｙｕｍ）、小石藓属（Ｗｅｉｓｉａ）、绢藓属（Ｅｎｔｏｄｏｎ）等６个属，共３０种，占总种数的５４．５％。总体而言，石生藓类的物种丰富程度较土生藓类小。
２）强度石漠化区域藓类植物有１０个区系分布成分。其中热带亚洲分布、北温带分布、东亚分布和中国特有分布成分较多，分别占总种数的１３．７３％、３３．３３％、１９．６０％和１５．６９％，其余分布成分较少。显示了强度石漠化区域以温带分布成分为主，兼有热带亚洲分布、中国特有分布和东亚分布成分。
３）在强度石漠化区域藓类植物生活型中，丛集型和交织型占明显的优势地位。丛集型的种数最多，达３８种，占总种数的６９．１％；其中矮丛集型为２７种，占４９．１％，高丛集型１１中，占２０.0％；其次是交织型，为１５种，占总种数的２７．３％；平铺型较少，未见悬垂型、树型和扇型类型。群落类型以干燥石生苔藓群落占绝对的优势。由于区内岩石大多为碳酸盐岩，对于生长在碳酸盐岩表面的苔藓植物来说，干旱和营养匮乏是最主要的限制因素，因此丛集的生活型对于它们蓄积水分和营养物质、减少水分蒸发、植株间交换营养物质或代谢物有着十分重要的作用。此外，岩表还生长着交织型的石生藓类，它们往往在登陆岩石后，借助于极发达的毛细管系统来固定土壤和吸收水分，一旦雨季来临，它们便可以在植株间或叶间积累大量的水分供其继续生长，从而扩大其造土和保水的作用。干燥裸露的岩面上由于苔藓植物的存在，逐渐在岩石表面积累了薄土层，随着苔藓植物群落的不断扩大，厚度也相应增加，这样也就改善了岩面局部的温湿环境，在一定程度上为其他植物的殖居创造了条件。因此，通过本研究，发现了许多比较耐干旱的石生藓类植物，为今后深入研究提供了基础资料。
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（责任编辑 郑 威）