咸拴狮，杜春芳，范建春，马冬菊，咸丽霞
（山西省农业科学院棉花研究所，山西运城044000）
摘要：为解决油菜杂交制种中的效率低、质量差问题，应用壁蜂对油菜杂交制种进行辅助授粉。通过对壁蜂生物学特性的连续观察及其在油菜制种授粉上的应用研究分析，结果表明，壁蜂的活动周期与油菜花期吻合性好，适用度高，不仅适合油菜大面积制种应用，而且适用于小面积网棚应用。每平方米投放10~15 头壁蜂、巢箱高度1.0~1.5 m，可有效解决油菜制种过程中的串粉、用工多、结实率低等难题，是有效提高油菜制种质量和产量的一种新方法。
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关键词 ：壁蜂；生物学特性；油菜；制种授粉
中图分类号：S337 文献标志码：A 论文编号：2014-0692
基金项目：国家高新技术研究发展项目“强优势油菜杂交种的创制与应用”(2011AA10A104)；农业科技成果转化资金项目“高产优质杂交油菜晋油10号示范推广”(2013GB2A300057)。
第一作者简介：咸拴狮，男，1963 年出生，山西运城人，副研，学士，主要从事油菜育种推广工作。通信地址：044000 山西省运城市黄河大道118 号山西省农科院棉花研究所，Tel：0359-2122322，E-mail：xian1717@126.com。
通讯作者：杜春芳，女，1974 年出生，山西芮城人，副研，研究生，主要从事油菜遗传育种工作。通信地址：044000 山西省运城市黄河大道118 号山西省农科院棉花研究所，Tel：0359-2121116，E-mail：chunfangdu@163.com。
收稿日期：2014-07-13，修回日期：2014-09-25。
0 引言
油菜是中国重要的经济作物，在食用油供给方面发挥巨大作用，杂交油菜的生产应用是提高油菜单产和总产的主要途径[1]。杂交油菜制种授粉主要采取风媒、虫媒和人工3 种辅助授粉方法[2-3]。风媒受地理气候影响，一般不作为主要方法。生产实践中主要应用虫媒和人工授粉2 种辅助方法。虫媒的主要昆虫是蜜蜂，有报道称蜜蜂辅助授粉可以提高授粉质量和产量[4-5]，但蜜蜂活动范围大，取食范围广，对制种纯度有一定影响。而对于科研试验中的小面积网棚制种，因为蜜蜂本身的生活习性，在设施作物中容易出现撞棚不授粉的现象[6]，局限性更为突出。人工辅助授粉在多种作物制种中都有报道[7]，但是人工辅助授粉费工费时，容易串粉，且油菜茎秆较脆，人工辅助授粉容易损伤植株，制种效果较差。壁蜂属于蜜蜂总科(Apoidea)切叶蜂科(Megachilidae)中的壁蜂属(Osmia)，具有发育起点温度低、日活动时间长、访花频率快[8-9]、授粉效率高、管理简便等优点[10]，被广泛应用于北方苹果、梨、桃等果树的传粉[11-12]应用，在油菜制种方面的应用还未见详细报道。笔者就壁蜂在油菜制种授粉中的生物学特性及应用进行研究，探索一种能够有效降低串粉、提高制种纯度，又能适应科研和生产不同需要的油菜制种授粉新技术。
1 材料与方法
1.1 试验地基本情况
100 m2以下油菜制种网棚设在山西省农科院棉花研究所所内农场，300 m2网棚和900 m2大田试验设在山西省农科院棉花研究所牛家凹农场。防护网为60目尼龙防虫网。亲本组合为312A×08227C。父母本比例除10 m2网棚为1:1 外，其余均为1:2。行距40 cm，株距10 cm。油菜花期结束后拆除网棚，砍除父本植株。
1.2 试材及准备
供试壁蜂为角额壁蜂，购自山东烟台，释放前保存在2~5℃低温环境中。壁蜂巢管用旧报纸制作，管长12~15 cm、内径为0.7 cm，巢箱为旧纸箱改制，塑料膜包裹，巢箱前放塑料盘盛放湿润粘土。开花前1 天傍晚放蜂。花期结束后，收回巢箱，将巢管装入网袋，挂在通风、干燥、卫生的房间储藏。
1.3 研究方法
1.3.1 壁蜂生物学特性研究2011、2012、2013 年连续3年在放蜂后观察出蜂时间、起飞温度、日活动时间等情况，并记载每天温度。
1.3.2 制种应用研究在相同的20 m2网棚，设置每平米投放壁蜂5、10、15、20、30 头，6 个处理，研究油菜制种适宜的壁蜂投放量。
设置10m2(5m×2 m)、20m2(5m×4 m)、100m2(40m×2.5 m)、300 m2(50 m×6 m)网棚和900 m2(75 m×12 m)大田试验，研究不同制种面积对壁蜂授粉效果的影响。
长度不超30 m的处理放置1 个蜂箱，长度超过30 m的处理，每隔30 m放置1 个蜂箱。
在相同的20 m2网棚，每平米投放15 头壁蜂的情况下，设置蜂箱高度0、0.5、1.0、1.5 m，4 个处理研究巢箱高度对壁蜂授粉效果的影响。
1.4 指标测定
1.4.1 单位面积产量将试验小区内油菜籽收集，称重，根据面积换算至公顷产量。
1.4.2 全株有效角果数每个小区内随机选取20 株油菜，对每株的有效角果计数并取平均数。1.4.3 每角粒数每个小区内选取5 株油菜，从每株油菜植株的上、中、下3 部分随机摘取共20 个有效角果，对每个角果中有效油菜籽计数并取平均数。
1.4.4 千粒重收集每个小区内油菜籽后，数1000 粒称重。重复3 次取平均数。
2 结果与分析
2.1 壁蜂生物学特性研究
山西南部甘蓝型油菜开花时间一般为3 月底4 月初，根据不同年份间的气候差异，调查壁蜂在油菜花期的生物学特性。调查发现放蜂后第2 天开始出蜂，出蜂后雌、雄壁蜂先进行交配，交配完成后，雌蜂筑巢产卵，采集花粉、花蜜运回选定的蜂卵管以备繁蜂所用。壁蜂采粉均为顶采式，即雌蜂飞临花朵时，直接降落在花朵的雄蕊群上，头部弯曲伸向花朵雄蕊的一侧，用喙管插入花心部吸取花蜜，同时腹部腹面紧贴雄蕊群，用中、后足蹬破花粉囊，使已成熟的花粉粒立即爆裂出来，通过腹部运动使腹毛刷迅速刮刷雄蕊，不断收集和携带厚厚一层花粉。壁蜂的形态特征及访花行为，使壁蜂的采粉器官上所收集的花粉很容易传到另一株油菜花朵的雌蕊柱头上，实现充分授粉。有学者研究证明壁蜂访花时，自身携带的花粉与访花的花朵柱头接触率为100%[13]。壁蜂访花速度快，每分钟访花7~10朵。
结合山西南部3 年的油菜花期气候情况，分析壁蜂在油菜制种授粉中的生物学特性（表1）。各年度间4 月平均日照差异不大，对壁蜂的生活没有显著影响。平均气温各年度间有轻微差异，但不显著。在各年度的4 月最高气温和最低气温之间，差异明显。2011 年4 月和2012 年4 月最高气温和最低气温之间的温差值分别为28.7℃和25.6℃，2013 年4 月气温不稳定，温差值为33.2℃。壁蜂的起飞温度为11.1℃，高于2011 年和2012 年的10.8℃和10.2℃，平均日活动时间和工作时间也相应少于2011 年和2012 年。蜜蜂的适宜活动温度为20~30℃，低于17℃不利于访花授粉[14]。由此可见，壁蜂即使在特殊年份，早春授粉能力依然大于蜜蜂，有利于油菜制种授粉应用。
2.2 不同放蜂数量对壁蜂授粉效果的影响
为探索油菜制种授粉中适宜的放蜂数量，最大限度地发挥壁蜂授粉作用，在相同的20 m2网棚放置不同数量的壁蜂，观察其授粉效果，发现单位面积壁蜂数量对全株角果数和角粒数影响显著，对千粒重影响不显著（表2）。单株有效角果数、每角果有效籽粒数和千粒重是决定油菜产量的主要因素[15]。本研究中每平方米5 头壁蜂的情况下，平均全株角果数为224 个，平均角粒数为12 粒，制种产量较低。每平米投放壁蜂10~15头时，角果数和角粒数明显增加，分别达到306、327个和18.7、20.2 粒，接近于常规植株水平，制种产量可达983.4、1075.5 kg/km2；继续增加单位面积壁蜂数量，全株角果数和角粒数没有明显的变化，说明在单位面积壁蜂数量10~15 头时，可以达到最适授粉效果，继续增加壁蜂数量，可能会造成有些壁蜂无蜜可采、无花可授的情况，不仅造成壁蜂的浪费，而且影响壁蜂的繁殖发育。
2.3 不同制种面积对壁蜂授粉效果的影响
为了适应油菜育种需求，研究过程中经常会用到不同面积的制种网棚。因此设置壁蜂在不同面积下的授粉效果研究。分析结果（表3）发现，不同制种面积对壁蜂授粉效果影响不显著，即使是在10 m2的网棚，壁蜂也能充分发挥虫媒辅助授粉的作用，平均全株角果数322 个，平均角粒数20.4 粒，制种产量达到1060.5 kg/km2。一个小网棚的产量就可以解决后续的预试用种问题。在20 m2 的网棚中，制种产量可达1104 kg/km2，超过一般的大田制种产量。本研究中，900 m2大田壁蜂授粉效果最好，说明壁蜂不仅可以应用于油菜网棚制种授粉应用，在大面积油菜制种方面也可以发挥较好的作用。
2.4 不同巢箱放置高度对壁蜂授粉效果的影响
通过分析不同高度的巢箱设置对油菜制种效果的影响发现，随着巢箱放置高度的增加，制种产量也相应增加（表4），这可能与油菜的发育特点有关。油菜在花期阶段，生物生长和生殖生长均进入快速时期，随着分枝数的增加，侧枝的延伸，油菜下部逐渐密闭，巢箱完全放置在地下时，不仅影响壁蜂的营巢繁育，而且延长壁蜂每次出巢、回巢的时间，对授粉效率有一定影响，具体表现在全株平均角果数的多少上，而在角粒数和千粒重方面没有影响。果树方面的研究表明，蜂巢箱应放置在视野空间比较开阔的地方[16]。笔者研究发现，巢箱放置在地下时，全株平均角果数为264 个，而1.0 m高时为342个，1.5 m高时为323个，这可能和巢箱放置过于暴晒有关，适宜的放置高度应该在1.0~1.5 m。
3 结论
3.1 利用壁蜂授粉是提高油菜制种产量的新方法
壁蜂1 年1 代，授粉前由蜂茧破茧而出，不会带有其他花粉，避免了互相串粉的可能性；壁蜂经过人工驯化后，具有许多适宜授粉的优点，如活动早、耐低温、繁殖率高、活动范围小、传粉速度快、性温和等，不仅适合大面积油菜制种田需要，而且对于小面积的油菜制种棚，也能很好的满足，是提高油菜杂交制种产量和质量的一种新方法。
3.2 壁蜂辅助授粉省工省时、易于操作
壁蜂访花速度快，每分钟访花7~10 朵，携带的花粉与访花的花朵柱头接触率为100%。油菜制种中，每平米投放10~15头壁蜂，巢箱高度1.0~1.5 m，于开花前一天傍晚放置好后，无需喂养，即可有效解决油菜杂交制种授粉过程中的易串粉、用工多、结实低等问题。
4 讨论
油菜属常异花授粉作物，既是重要的油料作物，又是主要的蜜源植物[17-18]。对于蜜蜂辅助油菜授粉的研究报道较多，在大面积制种方面，蜜蜂辅助授粉可以提高油菜制种授粉的质量和产量[4-5]，但也存在一定的局限性，如容易受气候条件、花粉多少、蜜腺是否发达等因素影响[19]，需要人工定期喂养，不仅费工费时，而且容易产生串粉现象，个别时候还会对喂养工作人员造成伤害。壁蜂是近年利用较多的一种授粉昆虫，具有早春活动早、耐低温、繁殖率高、活动范围小、传粉速度快、授粉效果好、管理简便、即使在雨天等恶劣天气也能出巢授粉等优点，已经广泛应用于梨、苹果、桃等果树授粉，对提高坐果率，增加单果重量效果显著[20-21]。在这些果树授粉应用中，经常以油菜作为壁蜂的花源补充植物，这是因为油菜花期一般在3 月下旬，而每年春季也是壁蜂的活动期，两者活动期相吻合；油菜的花期约30 天左右[22]，壁蜂的出蜂活动期也是30 天左右，两者活动期长短也相吻合。因此，壁蜂辅助授粉完全适用于油菜杂交制种应用，且在整个油菜杂交授粉过程中，放置壁蜂后，既不用辅助其他的方法，也不用专门的喂养壁蜂，就可达到油菜花期完全授粉与壁蜂完全繁殖的双赢效果。
油菜育种过程中，为了繁育亲本、了解亲本之间的配合力及杂种优势强弱，经常需要运用小面积网棚配置杂交组合。对于科研试验中的小面积网棚制种，通常使用蜜蜂或者人工辅助授粉，因为蜜蜂本身的生活习性，在设施作物中容易出现撞棚不授粉的现象[6]，而人工辅助授粉费工费时，容易串粉。壁蜂不仅适合油菜大面积制种应用，而且适用于小面积杂交制种棚应用，不仅可提高油菜制种产量和质量，而且可以解决油菜科研难题，是油菜杂交制种的新方法。随着大面积推广应用，将对油菜生产发挥巨大作用。
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