doi：10.13360/j.issn.1000-8101.2015.04.004中图分类号：S722.3
毛红1，姚元池2，陈波涛3*，龙倩1，石扬文1，潘震1，侯娜3 ，杨小红3
（1.贵州省黎平县国有东风林场，贵州 黎平 557300；2.贵州省铜仁市万山区水务局；3. 贵州省林业科学研究院）
摘要：1991年在贵州省黎平县布置了杉木16个自由授粉和8个单交家系的子代测定，调查分析了两种交配方式下3，4，5，6和16 a的子代生长性状。结果表明，参试家系间生长性状变异丰富，具有真实的遗传变异，家系遗传力在0.401 4～0.760 8之间，自由授粉家系生长表现总体优于单交家系。优良家系的早期选择可在第5年开始，6 a选择的可靠性更高。在30%的入选率下，以材积为主要指标，兼顾树高和胸径进行选择，评选了7个最优家系。最优家系16 a平均单株材积0.097 76 m3，遗传增益分别比初级种子园自由授粉混系（CK1）、黎平优树（CK2）和群体均值提高24.6%，45.6%和18.4%。最优家系适宜在贵州黎平周边立地指数14以上造林地推广应用，其材积遗传增益可超过18.4%。
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关键词 ：杉木；交配方式；自由授粉家系；单交家系；变异；早期选择；优良家系；黔东南
The variation of growth properties and screening on superior families among two mating progenies in Chinese fir
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MAO Hong， YAO Yuanchi， CHEN Botao，LONG Qian，SHI Yangwen， PAN Zhen，HOU Na， YANG Xiaohong
Abstract：The progeny tests on sixteen open pollination and eight single cross families of Chinese fir were arranged at Liping County，Guizhou Province in 1991， and the progeny growth traits of 3， 4， 5， 6 and 16 years?old in two mating models （open pollination and single cross） were investigated and analyzed. The results showed that the growth trait of families presented abundant variation and actual genetic variation， and the family heritabilities were from 0.401 4 to 0.760 8， and the growth performance of the open pollination families was superior to that of the single cross families. The early selection of the superior families could begin at the 5th year， and would obtain higher reliability at the 6th year. Under the selection rate of 30% for family， according to individual volume mainly in combination with height and DBH indices， seven super fast?growing families were selected. The average individual volume of seven superior families at the age of 16?year was 0.097 76 m3， and the volume genetic gain increased by 24.63% as compared to the first generation seed mixed families （CK1）， by 45.6% as compared to the elite tree of Liping County from superior provenances （CK2）， and by 18.4% as compared to the population average value， respectively. These superior families were very suitable to be utilized for extension at the forest land with site index of over 14 around Liping County in Guizhou Province，and the genetic gain for volume was estimated to be over 18.4%.
Key words：Chinese fir；mating models；open pollination；single cross；variation；early selection；superior families；Southea?stern Guizhou
First author’s address： Dongfeng National Forestry Farm of Liping County， Liping 557300， Guizhou，China
收稿日期：2015-01-13
修回日期：2015-05-13
基金项目：国家科技部农业成果转化资金项目（2012GB2F200409） ；贵州省科技厅创新人才团队建设项目（黔科合人才团队［2013］4009） ；贵州省科技厅成果推广项目（黔科合成字［2013］5085）（2012GB2F200409）。
作者简介：毛红（1977-），男，工程师，主要从事林木遗传改良工作。通信作者：陈波涛，男，研究员。E?mail：13984302532@163.com
杉木（Cunninghamia lanceolata）为我国特有的著名速生用材树种［1］，是我国南方省区最重要的造林树种之一。据贵州第3次森林资源二类调查，贵州有杉木林106.5万hm2、蓄积8 415.36万m3，面积占全省乔木林的19.39%、蓄积占全省的27.81%，是贵州林业建设不可替代的优质用材树种。杉木遗传改良是我国杉木研究中最为活跃、研究成果及报道文献最多的领域［2］，从种源试验和优树选择开始，在建立无性系种子园的同时，遗传测定成为杉木遗传改良的中心工作，主要包括半同胞、全同胞家系和无性系测定。以自由授粉家系为主的半同胞家系测定涉及1代、2代及相应改良代，取得了很多成果［3-8］；全同胞家系测定以双列、测交和单交等交配方式为主，交配亲本以种子园无性系为主，也取得了良好的研究结果［9-11］。目前，尚未见自由授粉与控制授粉家系测定林的有关研究报道。为了解这两种交配方式子代家系的遗传变异和生长表现，笔者对1991年布置的杉木种子园自由授粉和单交（控制授粉工作量最小）子代测定林进行了测定，综合分析了两种交配方式子代下3，4，5，6和16年生时的树高、胸径和材积指标，探讨了主要生长性状表现变异、遗传变异和早晚期的相关性，开展了优良家系选择，旨在为杉木高世代遗传改良和造林生产提供优良繁殖材料。
1材料与方法
1.1试验地概况
试验地位于贵州省黎平县中潮镇， 地貌类型属低山低中山丘陵河谷盆地，气候属低纬度中亚热带季风湿润性气候。年平均气温15.6 ℃，无霜期277 d，≥10 ℃持续日为288 d，年日照1 318 h，降水量1 330 mm，年平均相对湿度83%，年蒸发量1 000 mm。试验地前茬为杉木采伐迹地，海拔500～670 m，土壤主要是页岩发育的山地黄壤，土壤pH 4.0～5.8，土层厚度约80 cm，试验地土壤肥力中下，立地指数为14。
1.2参试材料及试验设计
参试材料为自由授粉和单交控制授粉两种交配方式获得的种子及培育的苗木。1990年采集黎平东风国有林场杉木无性系初级种子园自由授粉家系16个和8个单交试验家系（父母本均为林场收集区保存的优树无性系），计24个家系种子，其亲本来源见表1，两个对照为初级种子园自由授粉混系（CK1）和黎平优树（CK2）种子。
1991年春季播种，秋季炼山清杂后块状整地，冬季造林。参试家系含对照共26个，试验采用完全随机区组设计，4株单行小区，区组（重复）12次。造林株行距为2.0 m×2.0 m，测定林周围设置2行保护行，造林后按照杉木速生丰产林常规生产技术措施开展林地抚育管理。
1.3生长性状调查与数据分析
造林后的第3，4，5和6年对试验林主要生长性状连续进行调查，对树高和胸径连续进行每木调查；由于试验林部分区组遭到毁坏，2007年（16 a）仅每木调查了保留完整的5个区组。因测定林为集体所有，随后的间伐等导致保留区组的试验小区缺失严重，观测数据无统计分析意义，故放弃了后续测定。
单株立木蓄积计算公式［12］：V=0.000 058 777 042D1.969 983 1H0.896 446 157；表型变异系数=表型标准差/平均值×100%。按照家系平均值开展优良家系选择，以小区平均值数据进行方差分析，估算遗传力和计算遗传增益及简单相关系数［13-14］。方差分析的线性模型为：yij=u+bi+fj+eij；式中，yij为第i个区组第j个家系的小区平均值，u为群体平均值，bi为第i个区组的效应值，fj为第j个家系的效应值，eij为机误。家系遗传力按照hF2=1-1/F估算，遗传增益ΔG=sh2/u ×100%，现实增益ΔR=s/u×100%；式中，F为方差分析F值，s为选择差，h2为遗传力，u为群体平均值。简单相关系数r=covij/（δiδj）；式中，covij为第i个性状与第j个性状的协方差，δi为第i个性状的标准差，δj第j个性状的标准差。
2结果与分析
2.1主要生长性状的表型变异
两种交配方式子代生长性状表型变异与国家及贵州省有关标准［12，14］比较的分析结果见表2。3～6 a子代的树高表型变异系数为14.1%～16.4%，胸径为18.49%～24.9%，材积为44.1%～57.7%，16 a树高、胸径和材积变异系数分别为12.9%，14.1%和35.5%。树高表型变异系数小于胸径，材积的变异系数大于树高，变异系数随着林龄的增大呈降低趋势。
从子代主要生长性状表型变异及与有关标准的比较（表2）还可以看出，3～4 a参试家系单株材积年生长量为0.002 793 m3（密度2 500株/hm2），折合单位蓄积生长量为6.98 m3/（hm2·a）；4～5 a参试家系单株材积年生长量为0.003 919 m3，单位蓄积生长量为9.80 m3/（hm2·a）；5~6 a参试家系单株材积年生长量为0.015 694 m3，单位蓄积生长量为39.24 m3/（hm2·a）。对照国家行业标准［12］，3，4，5和6 a子代平均树高、胸径和材积年平均生长量均超过国标；因试验林地的立地条件较差，16 a子代平均树高、胸径和材积指标未超过国家行业标准。另外，对照贵州省杉木速生丰产林标准［14］，3，4，5，6和16 a平均树高分别超过贵州省标准66.6%，60.0%，55.3%，56.8%和16.3%，胸径分别超过80.7%，73.0%，73.3%和12.7%，5，6和16 a材积年平均生长量分别超过25 605.7%，21 270.3%和263.0%。
2.2主要生长性状的遗传变异
两种交配方式子代生长性状具有真实的遗传差异，调查性状受中等或较强程度的遗传控制。方差分析结果及估算遗传力见表3，除4 a的树高外，参试家系间的生长性状达到显著或极显著水平，家系遗传力在0.401 4～0.746 8。自由授粉家系和单交家系亲本多为早期或中期评选的优良家系，通过对参试家系再选择可取得较高的遗传增益。从表3还可以看出，3 a单株材积家系遗传力略大于4 a，4～6 a呈逐年上升趋势，16 a接近于3和4 a ，最大在6 a为0.746 8；胸径家系遗传力与材积基本一致，而最大在5 a为0.728 0；树高家系遗传力与材积一致，最大在6 a为0.657 6；4 a未达显著水平，未估算遗传力。除5 a的胸径家系遗传力最高外，同一年份估算遗传力呈现材积﹥胸径﹥树高的趋势。
2.3主要生长性状的相关性分析
两种交配方式子代的树高、胸径和材积间的相关程度除4 a的树高与胸径为显著相关外，其他为高度相关（表4），树高与胸径、材积的简单相关系数变化较大，而胸径和材积的简单相关系数较稳定。早龄期和晚龄期的主要生长性状均呈正相关（表5），3，4与16 a的生长性状具由低到普通的相关程度，5，6与16 a的生长性状的相关程度为高或极高。结合遗传力估算结果，优良家系的早期选择可在第5年开始，6 a选择的可靠性更高。
2.4优良家系选择
2.4.1参试家系生长评价
对16 a调查数据进行聚类分析和结合3～6 a生长情况，将参试家系（不含对照）划分为3个等级即速生家系、中等家系和较差家系（表6）。速生家系（Ⅰ）的单株材积增益分别比CK1 、CK2高19.7%和48.4%，中等家系（Ⅱ）材积增益分别比CK1 、CK2高2.8%和27.5%，较差家系（Ⅲ）材积增益与CK1 、CK2比，增量分别低于2.8%和27.5%。速生家系的116、146和207号属速生稳定型，202号为早期速生型，79号是中等生长型，77、120和136号属中后期速生型，其中136号随着林龄的提高生长秩次呈逐年上升的趋势最明显，前4年的生长秩次位居末尾，5～6 a属于中等，16 a排在前列，属于典型的中后期速生型。中等家系的56号和96号属早期速生型，147号为中后期速生型，88、122和126号属中等生长型。较差家系的4、37、89、97、110、112、130和402号属中等生长型，114和118号为生长极差家系。
本研究参试单交家系整体表现比自由授粉家系差，8个速生家系中仅有2个单交家系（116、120），但最佳的为120号；6个中等家系中仅1个单交家系（96），10个较差家系中有5个且生长表现最差（97、110、112、114、118）。参试的16个自由授粉家系有15个生长表现优于CK2，14个优于CK1，说明自由授粉单家系在同一立地的生长性状稳定，造林效果明显优于CK1。
2.4.2优良家系决选
16 a测定林超过了半个轮伐期，可决选优良家系。按照树高、胸径和材积大于对照和群体均值进行单独选择，大于CK2的中选家系最多，大于CK1和群体均值的中选家系接近（表7）。以树高、胸径和材积综合进行选择，超过CK2的中选优良家系为21个，超过CK1的中选优良家系14个，超过群体均值的中选优良家系11个。
按照30%的入选率选择，中选家系7个（取整数），以材积为主要选择指标，兼顾树高和胸径（均超过对照CK1、CK2和均值）筛选的7个最优家系分别为77、116、120、136、146、202和207号，树高、胸径和材积的遗传增益分别为3.0%，6.6%和18.4%；6 a选择结果也是以上7个家系，但是，除120和77号秩次稳定外，其他中选家系秩次不稳定。16 a生长表现和单株材积增益结果见表8，其中，单交家系2个（120和116号）自由授粉家系5个（146、207、77、136和202号）。7个最优家系平均树高11.6 m、胸径14.12 cm、单株材积0.097 76 m3，单株材积现实增益与CK1、CK2和参试家系群体均值相比分别为39.3%，72.7%和29.3%，遗传增益分别为24.6%，45.6%和18.4%。因此，最优家系在贵州黎平周边立地指数14以上造林地可大力推广，材积遗传增益可超过18.4%。
3结论与讨论
杉木自由授粉与单交两种交配方式子代调查性状变异丰富，具有真实的遗传差异，多受中等或较强程度的遗传控制。参试自由授粉家系生长表现总体优于单交家系，优良家系的早期选择可在第5年开始，6 a选择的可靠性更高。16 a决选了7个最优家系，平均树高11.6 m，胸径为14.12 cm，单株材积0.097 76 m3，单株材积遗传增益分别比CK1、CK2和群体均值提高24.6%，45.6%和18.4%。最优家系在贵州黎平周边立地指数14以上的造林地可大力推广应用，材积遗传增益超过18.4%。120号和116号为全同胞家系，应采用无性系造林，其他5个最优家系可采用播种育苗造林。
通过控制授粉培育具有双亲优势的杂交组合是可行的，在地理间隔较远的优良种源间，或在贵州省外优良种源与贵州省种源间选择交配亲本，易培育出具有超双亲优势的组合［13］。但是，交配亲本间地理隔离远近不能决定子代生长性状表现，参试单交家系除114号的母本为贵州省外种源（江西关山）外，其他单交家系皆使用贵州省优良种源，114号（交配亲地理隔离最远）和118号（地理隔离相对近）生长表现极差，120号交配亲本为同一种源（地理隔离相对最近）但生长表现最佳。显然，用地理种源隔离远近来选择交配亲本存在问题，控制交配亲本优良性状的基因交配后的分离重组导致了正向或负向效应，可能是产生超双亲优势或严重退化家系的主要原因。
早期选择是为了缩短育种周期，过早选择的误选和漏选风险较大，因参试材料和试验地点不同，杉木早期选择年龄和使用指标有一定差异。杉木生长性状的家系遗传力早期较低，随后升高并逐渐稳定，然后下降［3，8］，本次试验得到类似结果。杉木家系选择可从3～4年生开始 ［3］，以树高为指标开展早期选择具有可行性，但以材积为指标进行选择可获得更大的遗传增益 ［8］，分析杂种生长动态认为，早期选择宜在第6年进行［10］；早期选择使用树高和胸径为选择指标，可在3年生开始，使用材积选择宜在5年生开始。马常耕等［15］研究表明，杉木无性系的适宜早期选择年龄在4～6年生时，从3 a后开始采用两阶段逐步评价和选择的策略，第1阶段先按树高初选，第2阶段按胸径或单株材积做出决选；胡德活等［16］研究显示，无性系早期选择最佳年龄，随主伐年龄的不同而有差异，介于3～4年生，选择指标倾向于胸径。从贵州有关试验后期调查研究结论来看，杉木家系或无性系的早期选择年龄在4～6年生，采用马常耕等［15］的两阶段逐步评价和选择的策略效果最佳，如果一次决选宜在第6年进行。
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（责任编辑 吴祝华）