杜雪树，戚华雄
（湖北省农业科学院粮食作物研究所，武汉 ４３００６４）
摘要：在杂交水稻制种中，高柱头外露率不育系可有效提高杂交种产量，降低生产的单位成本，受到广大种业公司的欢迎。因此，对水稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）柱头外露率进行研究具有重要的意义和广泛的市场需求。对近年来发表的在水稻柱头外露率的遗传和环境因子，以及高柱头外露率水稻品系育种实践的探索进行了综述。
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关键词 ：水稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）；柱头外露率；ＱＴＬ
中图分类号：Ｓ５１１；Ｑ７５ 文献标识码：A 文章编号：0439－８114（２０15）16－3841-03
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.16.001
收稿日期：２０１４－１２－２９
基金项目：湖北省农业科学院青年基金资助项目（２０１４ＮＫＹＪＪ２７）
作者简介：杜雪树（１９８３－），男，湖北武汉人，助理研究员，硕士，主要从事水稻遗传育种研究，（电话）０２７－８７３８９２２４（电子信箱）ｄｕｘｕｅｓｈｕ＠１６３．ｃｏｍ。
在杂交水稻制种的长期生产实践中人们发现，使用高柱头外露率的不育系作为母本可以得到更高的杂交种产量。这是因为一方面柱头外露率高的亲本可以克服颖壳对花粉的遮蔽，使柱头获得更大的与花粉接触的面积；另一方面，柱头即使在开花当天没有授粉，但因为柱头外露，其在第二天甚至在以后若干天内仍有授粉的机会，并可能受精结实。田大成［１］的研究表明，柱头外露的颖花其结实率平均为６４．０％，而柱头不外露的颖花其结实率平均仅为１５．７％，是前者的１／４。而且水稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）总结实率的５５.0％是依靠柱头外露颖花在开花后的几天授粉结实的。此外还有研究认为，柱头外露率高的品种具有更高的柱头活力［２］。因此，越来越多的水稻育种家把高柱头外露率不育系的选育作为重要的研究目标之一。
１ 水稻柱头外露率的影响因子
１．１ 花器性状
柱头外露与否取决于柱头与颖花其他器官之间的相对关系。李陶等［３］研究认为，柱头外露率与柱头长、粒长、柱头角度及子房长呈显著正相关，与粒宽呈显著负相关；各花器性状对柱头外露率直接效应的大小依次为柱头角度、子房长、柱头长、粒长、粒宽。Ｕｇａ等［４］利用亚洲栽培稻Ｐｅｉ－ｋｕｈ和野生稻Ｗ１９４４构建了一个重组自交系群体，研究发现柱头外露率与柱头长度、花柱长度、花药长度、颖壳的最大张角及内外稃的长厚比呈显著正相关，而与内外稃的厚度则呈显著负相关。其在第５和第１０染色体上各定位了一个柱头外露率ＱＴＬ，即ｑＲＥＳ－５和ｑＲＥＳ－１０。其中与ｑＲＥＳ－５相邻的区间同时影响花药长度、内外稃厚度和内外稃的长厚比，而ｑＲＥＳ－１０所在区间影响着内稃长度。其后Ｕｇａ等［５］又利用５个遗传群体对花器官的１０个性状进行了比较作图，结果表明颖壳的主要性状由少数几个主效ＱＴＬs控制，而雌蕊和雄蕊的长度则由多个微效ＱＴＬs控制。
Ｙａｎ等［６］研究了来自ＵＳＤＡ水稻核心种质资源库的９０份微核心种质，发现柱头单外露率、柱头双外露率和柱头总外露率之间呈显著正相关，且柱头总外露率、柱头单外露率与颖壳长度的相关性分别达到显著和极显著水平。贺立伟［７］以７个两系不育系和７个三系不育系为材料，对它们的花器性状和柱头外露率进行了相关性和通径分析。结果表明，柱头外露率与柱头跨度、颖花长、颖花长宽比和子房长度之间显著相关，其他性状对柱头外露率有影响，但不显著。
１．２ 种间差异
栽培稻是由野生稻经过人工驯化而来。在驯化过程中，野生稻的天然异交结实率由１００％降至栽培稻的２％～４％。Ｙｉｎｇ等［８］对２ ０６５份非洲稻种资源的柱头外露情况进行了考察，发现柱头外露率由低到高依次为亚洲栽培稻（１．０％）、杂草型野生稻（２０．０％）、巴蒂野生稻（３４．８％）、非洲野生稻（５４．９％）、长药野生稻（８５．７％）、斑点野生稻（１００．０％）。李晨等［９］使用栽培稻桂朝２号和江西东乡普通野生稻作为亲本材料，构建了一个ＢＣ１群体，从中定位得到２个ＱＴＬ，分别位于第５和第８染色体上，命名为ｑＰＥＳＴ－５和ｑＰＥＳＴ－８，其综合贡献率达到２０％以上，增效基因来源于野生稻。
籼稻（Ｉｎｄｉｅａ）和粳稻（Ｊａｐｏｎｉｅａ）作为亚洲栽培稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）的２个主要类型，其在许多形态和生理性状之间存在着显著的差异。许克农等［１０］对两用核不育系进行了研究，发现总体上粳型不育系柱头外露率要比籼型高。张戟等［１１］为选育一定柱头外露率的粳型不育系，使用籼型广亲和不育系培矮６４和一个不具备柱头外露性状的单季晚粳品种杂交，却发现在Ｆ２分离群体中粳型群体的柱头外露率低于籼型群体。李文宏等［１２］利用极低外露率的粳稻京系１７和高柱头外露率的籼稻窄叶青８号作为亲本，构建了一个加倍单倍体群体，在该群体中对控制柱头外露率的ＱＴＬ进行分析，分别在第２、３染色体上检测到２个控制水稻柱头外露率的ＱＴＬs（ｑＰＥＳ－２、ｑＰＥＳ－３），其增效基因均来源于籼稻窄叶青８号。
１．３ 环境因子
在杂交水稻制种过程中，水稻的柱头外露率受外界环境影响较大，可通过合理施肥以及激素处理提高不育系的柱头外露率，从而提高杂种产量。
吕凯等［１３］用协早青Ａ、珍汕９７Ａ等材料研究了肥料、激素及花调灵等不同施用水平对柱头外露率的影响，发现即使在不缺肥的情况下于水稻幼穗分化五期前使用一定量的氮肥仍可大大提高水稻柱头外露率。在始穗期施用较高浓度的赤霉素，也可使柱头外露率得到一定程度的提高。田大成等［１４］的研究表明，通过在水稻抽穗１％后１ ｄ喷施赤霉素可显著提高柱头外露率，但喷施时机不当反而会造成柱头外露率的下降。田大成［１５］、朱英国［１６］研究认为，赤霉素并不是直接提高柱头外露率，而是通过使不育系茎秆伸长，减轻包颈程度，甚至恢复正常，以增强植株生长势而实现的。喷施赤霉素后，不育系的柱头外露率可以提高１５％～２０％。
Ｙｕ等［１７］使用一个包含有１８６个株系的重组自交系群体在干旱胁迫和非干旱胁迫两个不同条件下进行了２年的研究，通过一个包含有２０３个ＳＳＲ标记的连锁图谱，在非干旱胁迫下发现了４个ＱＴＬｓ，干旱胁迫下发现了３个柱头单外露率相关ＱＴＬｓ，分别位于第１、１０、１２染色体上；发现了４个双柱头外露率相关ＱＴＬｓ。研究发现，在干旱胁迫下水稻的柱头外露率更低。
２ 水稻柱头外露的遗传机理研究
２．１ 水稻柱头外露的遗传调控
李陶等［３］利用８个不同的亲本进行组合分析柱头外露率，发现不同组合下的基因效应不同。在综合分析了各个组合的遗传效应后，指出水稻柱头外露率是数量性状，亲本杂交后代都呈现出连续变异特征，且柱头外露率主要受显性效应影响，其次是加性效应，上位性效应影响较小。
虽然一般认为水稻柱头外露率仅受核基因控制，不受胞质的影响，但王文明等［１８］以珍籼９７Ａ（Ｗ型）、Ｄ汕Ａ（Ｄ型）、Ｋ青Ａ（Ｋ型）为胞质供体构建了3套同核异质系，对影响水稻异交性能的９个性状的质核互作关系进行了分析。结果表明，胞质对柱头总外露率、双外露率同样存在影响；不育胞质比正常胞质提高柱头外露率效果显著；在不育胞质中，Ｋ型胞质和Ｄ型胞质优于Ｗ型胞质。
可以看出，水稻的柱头外露率是典型的数量性状，由多个微效基因共同控制，存在胞质效应，受外界环境影响较大。
２．２ 水稻柱头外露率的ＱＴＬ定位
作为一种重要的数量性状，研究人员利用不同的分离群体，对水稻柱头外露率进行了大量的ＱＴＬ定位研究。截至２０１４年４月２０日，Ｇｒａｍｅｎｅ网站上共登记柱头外露率相关ＱＴＬ ７个，分别位于第２、３、５、８染色体上。但从发表的文献来看，实际已定位的ＱＴＬ不止７个。
李文宏等［１２］籼稻窄叶青８号和粳稻京系１７构建的加倍单倍体（ＤＨ）群体在第２、３染色体上分别定位到控制水稻柱头外露率的ＱＴＬ：ｑＰＥＳ－２和ｑＰＥＳ－３；并发现柱头外露率与单柱头外露率的ＱＴＬ在染色体上的位置相同，控制双柱头外露率的ＱＴＬ只在第２染色体上检测到。邓应德等［１９］用高柱头外露率品种优ⅠＢ（籼稻）和低柱头外露率品种糯５号（粳稻）构建Ｆ２群体，利用该群体检测到了分别位于第２、５、８号染色体上的３个ＱＴＬs：ｑＰＥＳ－２、ｑＰＥＳ－５、ｑＰＥＳ－８，其分别解释了表型变异的１０．１％、１１．１％和９．０％。增效基因均来自于高柱头外露率亲本优ⅠＢ。冯玲玲等［２０］在以高柱头外露率的５０Ｓ作为母本，低柱头外露率的三系粳稻保持系连Ｂ作为父本构建的Ｆ２群体中，在第３、９、１２染色体上分别检测到ｑＰＥＳ－３、ｑＰＥＳ－９和ｑＰＥＳ－１２ ３个控制柱头外露率的ＱＴＬ，其增效基因均来自５０Ｓ。邓应德等［２１］使用柱头外露率差异极显著的Ⅱ－３２Ｂ和冈４６Ｂ构建定位群体，利用极端群体法筛选多态性标记，通过单标记分析法分析发现，位于第１染色体上的ＲＭ５３１０、第２染色体上的ＲＭ３１８８、第５染色体上的ＲＭ３４３７和ＲＭ３１，以及第８染色体上的ＲＭ３３９５，这５个标记与柱头外露率极显著连锁，对该群体柱头外露率的贡献率分别为４．６３％、７．０９％、１３．６５％、１３．６２％和４．８３％。其中，位于第５染色体上的ＲＭ３４３７、ＲＭ３１可能与同一个主效ＱＴＬ连锁，可用于分子标记辅助选择水稻高柱头外露率的不育系。尹成等［２２］利用岳早籼６号和Ⅱ－３２Ｂ构建的重组自交系，在第１、３、５、６、７、９染色体上共检测到１６个控制柱头外露率的ＱＴＬs。其中，位于第１染色体ＲＭ４７２－ＲＭ１２２７６和第９染色体ＲＭ２７８－ＲＭ１０７两个区段中的ＱＴＬｓ，在２种表型的两年重复数据中均能稳定地检测到。这两个区间中的ＱＴＬｓ对单株头外露率和双柱头外露率的表型变异解释为１０．６５％～３５．７２％和６．７１％～２１．９９％ 。截至目前，水稻的１２条染色体上均发现了控制柱头外露率的ＱＴＬ，但都不是主效ＱＴＬ。
Ｙａｎ等［６］利用１０８个ＳＳＲ标记和１个Ｉｎｄｅｌ标记结合田间性状，对ＵＳＤＡ的９０份微核心种质使用分子标记进行分型及连锁分析，发现４个标记同单柱头外露率相关，６个标记同双柱头外露率相联，５个标记同总柱头外露率有关。其中，位于第１染色体上标记ＲＭ５的位点在单柱头外露率和双柱头外露率上均具有重要作用。
３ 高柱头外露率不育系的选育
在高柱头外露率不育系的选育实践中，水稻育种家们主要在两个方面进行了尝试。一是利用高柱头外露率种质资源作为供体，通过回交将优良的目标性状转入受体亲本中；二是通过将与有利于提高柱头外露率相关的花器性状聚合，从而获得高柱头外露率的品系。但从多年实践来看，上述两种途径效果均不理想。武小金等［２３］研究了不同群体改良方法对水稻柱头外露率的改良效果，认为随机多交有利于微效基因的累加和多个优良性状的聚合，效果较为理想；而单纯的混合选择无法达到上述效果，且效果最差。
分子标记辅助选择是提高选育高柱头外露率品系的有效手段。Ｍｉｙａｔａ等［２４］以ＩＲ２４为供体亲本，Ｈｏｓｈｉｎｏｈｉｋａｒｉ和Ｋｏｓｈｉｈｉｋａｒｉ为轮回亲本，通过分子标记辅助选择将高柱头外露率ＱＴＬ ｑＥＳ３导入至Ｋｏｓｈｉｈｉｋａｒｉ背景中。获得的近等基因系与Ｋｏｓｈｉｈｉｋａｒｉ相比，柱头外露率提高了３６％。
４ 小结
从当前来看，定位的控制水稻柱头外露率的ＱＴＬ虽然较多，但都是初步定位，且一般对表型的贡献率不超过１５％。若要在育种实践中较好地应用这些定位的ＱＴＬ，一方面要进一步精细定位控制柱头外露率的ＱＴＬ，另一方面要将多个ＱＴＬｓ聚合在一起，才能产生较为理想的效果。此外，在全球气候变暖的趋势下，水稻抽穗扬花时的高温对柱头外露率的影响愈发显著。所以在今后的工作中，更应重视高温胁迫下柱头外露性状的研究。
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