张 均1a，王贺正1a，申培林2，董 钟1b，李友军1a
（1．河南科技大学，a．农学院；b．食品与生物工程学院，河南 洛阳 471003；2．河南省信阳固始县农业局，河南 信阳 465200）
摘要：以冬小麦（Triticum aestivum Linn．）品种洛旱6号为供试材料，通过盆栽试验，在3个供磷水平和2个供钾水平下，分析了不同磷、钾肥配施对冬小麦根系形态特征和生理活性的影响。结果表明，适当增施磷钾肥有利于提高次生根条数、根干重、根体积、根系活力以及根系可溶性糖含量。不同磷钾肥处理显著影响根系的形态特征和生理活性。各指标均以P2K2处理表现最好，P1K1处理表现最差。挑旗期后，P2K2处理与P1K1处理的次生根条数差异达极显著水平（P＜0．01）；子粒形成期后，P2K2处理的单株根干重和根体积显著大于P1K1处理（P＜0．05）；生育前期，P2K2处理的根冠比显著高于P1K1处理（P＜0．05）。就根系生理活性而言，根系活力和根系可溶性糖含量均在拔节期达最大值，与P1K1处理相比，P2K2处理的根系活力和根系可溶性糖含量均显著增加（P＜0．05）。研究表明，一定范围内，增施磷、钾肥可以促进根系的良好发育；当土壤中磷素亏缺时，增施钾肥可有效改善根系生育状况。
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关键词 ：小麦（Triticum aestivum Linn．）； 磷钾配施； 根系形态；生理活性
中图分类号：S147．21＋3；S512．1＋1 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2015）06－1312-05
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.06.008
Effects of Different Phosphorus， Potassium Fertilizer Combined Application on Morphology and Physiological Activity of Winter Wheat Root
ZHANG Jun1a，WANG He－zheng1a，SHEN Pei－lin2，DONG Zhong1b，LI You－jun1a
（1．Henan University of sciences and Technology，a．College of Agriculture；b．College of Food and Bioengineering，Luoyang 471003，Henan，China； 2． Agricultural Bureau of Gushi， Xinyang， Xinyang 465200，Henan，China ）
Abstract：The morphology and physiological activity of winter wheat（Triticum aestivum Linn．） of Luohan No.6 at three phosphorus levels and two potassium levels were studied in pot experiment． The results showed that the counts of secondary roots， dry root weight， root volume， root activity， and soluble sugar content of root increased with the increase of phosphorus and potassium in a certain range． The effects of different phosphorus and potassium levels on morphology and physiological vigor of root were significant． The indicators of P2K2 were performed better than those of the others. The P1K1 was the worst． After flagging， the difference of the counts of secondary root was extremely significant between P2K2 and P1K1（P＜0．01）． After grain formation， the dry weight of root and root volume per plant of P2K2 was extremely significantly greater than that of P1K1（P＜0．05）． At early stage， the root shoot ratio of P2K2 was significantly higher than that of P1K1． In terms of root physiological activity， the values of the root activity and root soluble sugar content of P2K2 were significantly bigger than that of P1K1（P＜0．05）， with the values reaching maximum at jointing stage． Within a certain limit， the quality of root growth and development improved with the increase of phosphorus and potassium． When the phosphorus was deficit， the root development was improved by increasing the potassium．
Key words： wheat（Triticum aestivum Linn．）； phosphorus and potassium fertilizer combined application； root morphology； physiological activity
收稿日期：2014－12－29
基金项目：河南省重点科技攻关项目（102102110030）；河南省科技计划项目（132300410153）；河南科技大学青年科学基金项目（13000940）
作者简介：张 均（1982－），女，河南洛阳人，讲师，博士，主要从事作物生理生态研究，（电话）13783182591（电子信箱）zhangjun0105@126．com；
通信作者，李友军（1962－），男，河南宜阳人，教授，博士生导师,博士，主要从事小麦栽培研究，（电话）13603794099（电子信箱）
kdlyj@sina．com。
随着耕地的不断减少，土壤养分资源匮乏和肥料利用效率低已成为当前制约作物高产的主要问题之一。其中，作物对土壤磷、钾两种营养元素的高效利用是国内外学者较为关注的研究领域之一。在缺磷环境中，小麦的根条数、根重、总根长以及侧根长度等均明显减少，根系活力、根系吸收面积等生理活性指标也显著降低，而侧根数量、根冠比等明显增加［1－3］。在低磷胁迫下，植物根系形态适应性的改变是磷高效吸收的抗逆措施之一，既有利于植物对磷的获取，也减少了相邻植株根系间的竞争［4，5］。钾是作物生长所必需的元素，作物对钾的吸收量直接影响着产量的提高和品质的改善。研究表明，植物根系生长与钾吸收效率密不可分。根体积的增加和侧根的伸长，可显著提高单位根长的钾吸收速率，根系活力和根系活跃吸收面积与钾吸收速率呈显著正相关［6，7］。随着土壤中钾含量的提高，根系的信号传导作用逐渐增强［8］。当钾素缺乏时，根系总长明显缩短，但根毛长度和密度显著增加［9，10］。因此，根长、根系吸收能力和根毛长度等可作为植物耐低钾胁迫和钾高效吸收的重要指标［11，12］。尽管前人在矿质营养对根系发育的影响方面做了大量研究，但这些试验仅单纯地研究一种营养元素（磷或钾）对根系生长的影响，而未见磷钾耦合对作物根系发育影响的相关报道。鉴于此，本试验在不同磷钾水平下，系统地研究了不同供磷和供钾条件下根系形态特征和生理特性的差异，旨在为高效利用肥料资源，提高根系生理功能提供科学依据。
1 材料与方法
供试品种为国审品种洛旱6号。试验于2013－2014年在河南科技大学农场进行。试验地土壤为壤土，质地稍黏，含有机质16．90 g/kg，全氮0．98 g/kg，碱解氮65．27 mg/kg，速效磷15．12 mg/kg，速效钾120.00 mg/kg。
1．1 试验设计与研究方法
1．1．1 试验设计 试验为盆栽种植，设置3个供磷水平，2个供钾水平。供磷水平设P1（不施磷）、P2（施磷80 kg/hm2）和P3（施磷160 kg/hm2）；供钾水平设K1（不施钾）和K2（施钾150 kg/hm2）。共6个处理组合，分别表示为：P1K1、P1K2、P2K1、P2K2、P3K1、P3K2。试验采用塑料盆，盆口直径为23 cm，盆高25 cm，播种前取耕层土壤风干过筛，每盆装土20 kg，并均匀混入尿素（1 g/盆）、过磷酸钙、氯化钾做底肥。磷钾肥施入量按试验要求。拔节期追施氮肥，结合浇水施入。2013年10月16日播种，每盆留苗10株。
1．1．2 田间取样方法 在小麦冬前（11月25日）、越冬期（12月15日）、返青期（2月5日）、拔节期（3月15日）、挑旗期（4月15日）、子粒形成期（5月5日）、子粒灌浆中期（5月15日）和蜡熟期（5月25日）8个生育时期取样，每取样时期每处理各取3盆，计为3个重复，分析根系形态性状并测定根系生理活性。
1．1．3 测定项目和方法 不同项目的测定分析方法如下：①根干重。将冲洗干净的根置于烘箱内105 ℃下杀青10 min，80 ℃下烘干称重（g）。②根体积。采用排水法测定根系体积。③根系活力。采用红四氮唑法测定［13］。④可溶性糖含量。采用蒽酮比色法测定［13］。
1．2 统计分析方法
试验数据采用Excel 2007和spss 17．0 进行处理和统计分析。
2 结果与分析
2．1 不同磷钾肥配施对小麦单株次生根数的影响
不同磷钾肥配施条件下小麦单株次生根数量的变化趋势如表1所示，由表1可知，返青期前，单株次生根数发生范围为2．2～10．0条，各处理间差异未达显著水平（P＜0．05）。自拔节期开始，由于春蘖的大量发生，单株次生根数迅速增加，至挑旗期达最大值，各磷钾肥配施处理单株次生根数为42．6～63．8条。至蜡熟期，各磷钾肥配施处理单株次生根数为35．6～56．0条。不同处理间单株次生根数自子粒形成期开始差异变大，且P2K2和P3K2配施处理在子粒形成期和子粒灌浆期单株次生根数显著高于P1K1配施处理。挑旗期后，各处理单株次生根数有所下降，这可能与生育后期根系衰亡脱落有关。结果表明，在一定范围内增施磷钾肥有利于提高小麦次生根条数，但超过一定阈值时，单株次生根条数下降，增施磷钾肥效果不明显。
2．2 不同磷钾肥配施对小麦主茎次生根数的影响
不同磷钾肥配施条件下小麦主茎次生根数的变化趋势如表2所示。由表2可知，冬前至拔节期，各磷钾肥配施处理主茎次生根数变化范围为1．8～8．0条，处理间差异未达显著水平；拔节期后，主茎次生根数增长加快，于挑旗期达最大值；之后，根条数减少，至蜡熟期，各磷钾肥配施处理主茎次生根数减少至12．6～27．7条。相比而言，P1K1和P1K2在生育后期具有较少的主茎次生根，挑旗期二者主茎次根数分别为16．4条和18．2条，较其他4个处理差异达显著水平（P＜0．05）。生产实践中，可通过调控磷钾配施比例，协调根系发生量，对于养分的高效利用具有重要意义。
2．3 不同磷钾肥配施对小麦单株根干重的影响
不同磷钾肥配施条件下小麦单株根干重的变化趋势如表3所示，由表3可知，整个小麦生育期内，单株根干重呈“低－高－低”的变化趋势。不同磷钾肥配施条件下，根干重差异较大。返青期前单株根干重增加缓慢，各磷钾肥配施处理单株根干重变化范围为0．1～0．9 g，处理间差异未达显著水平（P＜0．05）；返青期后，由于根系的大量发生，根系中干物质积累速率明显加快，至子粒形成期，各处理单株根干重最大（P1K1处理除外），各磷钾肥配施处理单株根干重为1．6～3．2 g。其中，P2K2处理根干重与各处理间差异达显著水平（P3K2处理除外）。至蜡熟期，不同处理的根干重降低，为1．1～2．6 g，且P2K2处理与其他各处理间差异达显著水平（P2K1处理除外）。结果表明，磷钾肥配施对根干重的影响主要表现在小麦生育中后期，适宜的磷钾肥配比能显著提高根干重，延长根系功能期，有利于小麦子粒灌浆期间根系对营养物质的吸收和运输。
2．4 不同磷钾肥配施对小麦单株根体积的影响
不同磷钾肥配施条件下小麦单株根体积的变化趋势如表4所示。由表4可见，各施肥处理小麦单株根体积在全生育期均表现为先升后降的趋势。冬前期根体积最小，为0．7～1．4 cm3，各磷钾肥配施处理小麦单株根体积处理间差异未达显著水平（P＜0．05）；拔节期后，根体积迅速增大，至子粒形成期达到峰值（P1K1、P1K2和P2K1处理除外），各磷钾肥配施处理小麦单株根体积为11．8～21．0 cm3，P2K2、P3K1和P3K2处理小麦单株根体积较P1K1、P1K2和P2K1处理差异达显著水平（P＜0．05）；子粒灌浆中期，小麦单株根体积大幅度减小，蜡熟期单株根体积仅为4．3～8．0 cm3，各处理间差异不显著。结果表明，增施磷钾肥，可明显提高小麦单株根体积，但过量施用则会导致根系生长细长纤弱，单株根体积下降。
2．5 不同磷钾肥配施对小麦单株根冠比的影响
生育前期（冬前－返青期），不同磷钾肥配施条件下小麦单株根冠比持续上升，至返青期达最大值，各施肥处理小麦单株根冠比为0．45～0．85（表5）。返青期后，地上部生长加快，地上部干物质积累逐渐高于地下部，根冠比开始减小，至挑旗期各施肥处理小麦单株根冠比降为0．17～0．30，而蜡熟期仅为0．02～0．06。冬前至返青期，P2K2和P3K2处理较其他各处理差异均达显著水平（P＜0．05）。结果表明，磷钾肥合理配施，可提高碳水化合物的转化速率，进而促进光合产物向根中转运和积累，增加根冠比。
2．6 不同磷钾肥配施对小麦根系活力的影响
根系活力是反映根系生理特性的一项重要指标，根系活力的大小直接影响着根系的生长状况及植株的发育水平。由表6可知，整个生育期间，不同处理的根系活力变化较大。冬前期，根系活力较低，各施肥处理根系活力为38．6～52．6 μg/［g（FW）·h］。随着生育期推进，根系活力迅速上升，除P1K2处理外，各处理根系活力均在拔节期达最高水平，而后陡降，至蜡熟期降到最小，各处理根系活力为8．6～12．9 μg/［g（FW）·h］。P1K1、P1K2、P2K1、P2K2、P3K1和P3K2各处理根系活力较拔节期分别降低了93．1％、92．8％、94．0％、93．2％、91．5％和93．4％。不同处理间均以P2K2根系活力最高，且在拔节期与P1K1、P1K2和P3K1相比差异均达显著水平（P＜0．05）。结果表明，磷钾肥配施对小麦根系活力的影响主要表现在生育前期。
2．7 不同磷钾肥配施对小麦根系可溶性糖含量的影响
可溶性糖含量是根系碳代谢的重要物质之一。生育前期，根系中较高的可溶性糖含量可以提高根系的抗寒性，而生育后期又可以转运至地上部，促进子粒的灌浆。不同观测时期根系可溶性糖含量差异明显（表7）。不同处理间根系可溶性糖含量以P2K2处理最高，P1K1处理最低。全生育时期内，P2K2处理的可溶性糖含量均显著高于P1K2和P1K1处理（P＜0．05）。结果表明，增施磷、钾肥是提高小麦根系可溶性糖含量的一个重要途径。
3 小结与讨论
根系是植株获取水分和养分的重要器官［14］，小麦的稳产高产在很大程度上取决于根系的发育程度［15－17］。前人研究表明，在缺磷环境中，小麦根系形态发生较大变化，其根轴数量和侧根长度明显减少，而根轴长度、侧根数量及根系长度等则明显增加［18－20］。这种形态性状的改变，可以有效地提高根系对土壤中磷素的吸收能力，从而更有利于作物对磷素的获取［21］。钾素施用量对小麦根系形态性状的影响也较为明显，尤其在缺钾条件下，增施钾肥，可以提高根系中的钾素含量［6］，进而增加根条数和根中干物质量，提高全生育期的根冠比，促进根系的良好生长［10，22］。本研究结果表明，在一定范围内增施磷钾肥，小麦根系形态数量性状得到改善。不同处理次生根条数、根干重、根体积和根冠比总体呈先升后降的变化趋势。各处理次生根条数、根干重、根体积和根冠比随着磷钾肥施用量的增加而增加，但P3K1处理根系形态性状较P2K2、P3K2和P2K1处理有所下降。结果说明，本试验条件下，磷素对小麦根系形态数量性状的影响大于钾素。一定范围内，增施磷钾肥能显著促进小麦根系的发育，从而为子粒产量的提高和子粒品质的改善提供充足养分。同时，在忽略磷钾肥高效吸收品种和低效吸收品种间的差异的前提下，研究的侧重点则不仅是寻求磷钾肥的最佳配施比例，更重要的是如何使根系对磷钾肥的吸收率达到最大值，间接降低磷钾肥的施用量，这一观点有待深入探讨。
大量研究和生产实践表明，磷、钾肥对根系生理活性有明显影响。随着施磷量的提高，根系活力、根系活性吸收面积逐渐增强［2，5，23］。随着施钾量的提高，根系活力和可溶性糖等的含量得以提高［24－26］。本研究表明，施钾处理的根系生理活性高于不施钾处理，尤其当土壤供磷水平适宜时，增施钾肥对根系生理活性的提高具有明显的促进作用。另外，钾肥对根系生理活性的影响主要表现在小麦生育前期，而生育后期小麦根系生理活性大幅度下降，是小麦高产稳产的限制因素之一。因此，生产实践中，如何利用肥料提高根系生育后期的生理活性，有待深入研究。
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参考文献：
［1］ 李慧明，高志强，张永清，等．不同基因型春小麦根系对低磷胁迫的生物学响应［J］． 山西农业大学学报，2006，26（2）：138－140．
［2］ 张礼军，张恩和，郭丽琢，等． 水肥耦合对小麦/玉米系统根系分布及吸收活力的调控［J］．草业学报，2005，14（2）：102－108．
［3］ 陈佰岩，郑 毅，汤 利．磷胁迫条件下小麦、蚕豆根系分泌物对红壤磷的活化［J］．云南农业大学学报，2009，24（6）：869－875．
［4］ 孙海国，张福锁． 缺磷胁迫下的小麦根系形态特征研究［J］． 应用生态学报，2002，13（3）：295－299．
［5］ 白 冬，高志强，李 光，等．休闲期耕作配施磷肥对旱地小麦越冬期幼苗生长的影响［J］．山西农业科学，2012，40（8）：844－846， 856．
［6］ 张永清，毕润成，庞春花，等． 不同品种春小麦根系对低钾胁迫的生物学响应［J］． 西北植物学报，2006，26（6）：1190－1194．
［7］ 杨占平，孙克刚，龚瑞霞，等． 潮土施用硅钾肥对冬小麦根系活力及产量的影响［J］． 土壤肥料，2003（2）：44－45．
［8］ 熊明彪，田应兵，熊晓山，等． 钾肥对冬小麦根系营养生态的影响［J］． 土壤学报，2004，41（2）：285－291．
［9］ AHN S J， SHIN R， SCHACHTMAN D P． Expression of KT/KUP genes in Arabidopsis and the role of root hairs in K＋ uptake［J］． Plant Physiology，2004， 134（3）： 1135－1145．
［10］ 何 伟，杨中义，张发明，等． 低钾胁迫下不同烤烟品种根系生长和根毛形态的差异［J］． 中国烟草学报，2010，16（3）：43－48．
［11］ DOLAN L， DAVIES J． Cell expansion in roots［J］． Current Opinion in Plant Biology， 2004， 7（1）：33－39．
［12］ YI K，MENAND B， BELL E． A basic helix－loop-helix transcription factor controls cell growth and size in root hairs［J］． Nature Genetics， 2010， 42（3）： 264－267．
［13］ 张志良，瞿伟菁．植物生理学实验指导［M］． 北京：高等教育出版社，2003．
［14］ 赵 财，周海燕，柴 强，等． 不同供水水平下丁香酚和间作蚕豆对小麦根系生长的互作效应［J］．草业学报，2014，23（2）： 133－139．
［15］ 陈信信，丁启朔，丁为民，等．基于虚拟植物技术的冬小麦根系3D构型测试与分析［J］．中国农业科学，2008，47（8）：1481－1488．
［16］ 殷登科，单桂萍，王艳平．生物有机肥对小麦根系与旗叶衰老的影响［J］．青岛农业大学学报（自然科学版），2013，30（3）：179－183．
［17］ 邱新强，高 阳，黄 玲，等．冬小麦根系形态性状及分布［J］． 中国农业科学，2013，46（11）：2211－2219．
［18］ 展晓莹，候焱焱，张淑香．不同磷形态对两种磷效率小麦根系指标与根际特征差异的影响［J］．核农学报，2013，27（7）：1012－1019．
［19］ 闫 湘，金继运，何 萍，等．提高肥料利用率技术研究进展［J］． 中国农业科学，2008，41（2）：450－459．
［20］ 张 林，吴 宁，吴 彦，等．土壤磷素形态及其分级方法研究进展［J］．应用生态学报，2009，20（7）：1775－1782．
［21］ 李 瑞，李絮花，杨守祥，等．钾对冬小麦根系生理性状及地上部生长的影响［J］． 土壤肥料，2003（4）：16－19．
［22］ 何 伟，杨中义，张发明，等．低钾胁迫下不同烤烟品种根系生长和根毛形态的差异［J］．中国烟草学报，2010，16（3）：43－48．
［23］ 马兆惠，车仁君，张惠君，等．磷酸二铵施肥量和单混种植对超高产大豆根系性状的影响研究［J］．干旱地区农业研究， 2014，32（2）：119－125，146．