摘 要： 茶叶害虫一定程度上直接影响了茶叶产出的产量及质量，而虫生真菌作为农作物害虫的一类重要致病菌，对于茶叶害虫的防治起着重要作用。通过虫生真菌可以在保护原有生态环境的基础上采用一定生物手段合理防控病虫，提高茶叶产量与质量的同时降低化学污染带来的危害。文章就茶叶害虫的主要类群、虫生真菌的种类、虫生真菌防治茶叶害虫机制及相关生物防治方法进行叙述。
关键词 : 虫生真菌;茶叶;害虫;防治机制;生物防治;
1 、茶叶害虫主要类群
我国作为茶叶文化起源地及茶叶生产大国，茶叶是重要的经济作物，因而对于茶叶产出数量及品质的控制必不可少，茶叶害虫的合理防治也应得到广泛重视。目前世界上已记录的茶叶害虫共约1 000多种，而我国已发现的茶叶害虫也达到400多种。其中对于我国茶园生长及产量存在显着威胁的茶叶害虫主要包括茶尺蠖、黑刺粉虱、小绿叶蝉、茶毛虫、茶丽纹象岬、螨类害虫等。其中茶尺蠖、假眼小绿蝉及黑刺粉虱又被简称为“三虫”，是危害我国茶园产量最主要的三种害虫，在茶园中普遍发生。其繁殖快，蔓延迅速，很易暴发成灾，对茶叶生长及产量存在极大威胁[1]。茶尺蠖侵食茶叶主要在其幼虫期，通过蚕食茶叶叶片使得茶树秃枝无法正常生长。假眼小绿蝉则主要是以若虫或成虫吸取茶叶芽叶汁液，造成茶叶苍白早落而减产[2]。黑刺粉虱则通过寄生于茶叶吸取汁液使得茶树致病，光合作用受阻，从而使得茶树生长发育不完全甚至患严重枯树病致死。各类茶叶害虫通过不同侵害途径影响茶叶的正常生长发育，如何合理防治这些茶叶害虫，提高茶叶生长发育条件及产量是当今值得关注的重点研究方向。
2 、虫生真菌的分类
2.1、 虫生真菌的概念及种属分类
虫生真菌是一种寄生于昆虫幼虫体上，通过体壁直接侵入体内，使得真菌在昆虫体内大量繁殖造成昆虫代谢紊乱、感染致病，从而导致昆虫快速死亡的真菌，即昆虫病原真菌。目前最广为认知的虫生真菌主要为冬虫夏草和棒束孢属等冬虫夏草的子囊菌纲和半知菌纲等[3]。虫生真菌种类繁多，据不完全统计，全球已报道的虫生真菌约800多种[4]。而我国发现的虫生真菌也高达40多属约430种，且其发现数量也正在不断递增。
2.2 、虫生真菌生物治虫剂种类及剂型
虫生真菌是防治多种有害昆虫危害作物的重要因素。从世界上800多种真菌性昆虫病原体中已经开发出几种物种作为生物防治剂(BCA)[5]。其中可作为用于感染害虫的杀虫剂的真菌种类主要包括白僵菌(Beauveris)、金龟子绿僵菌(Metarhizium anisopliae)、粉虱座壳孢(Ascosporium whitefly)、蜡蚧轮枝菌(Verticillium lecanii)、虫瘟霉(Entomophthora)、玫烟色拟青霉(Paecilomycesfum osoroseus)等。其中以白僵菌作为杀虫剂大面积治理松毛虫的生物防治手段在全世界得到了广泛应用，治理效果显着。
随着农业与生产技术的不断发展，虫生真菌资源也逐步走向商业化、制剂化。真菌可被制成多种不同剂型，这不仅使得真菌孢子的稳定性得到改善，提高了防治害虫的效果，也更加便于贮存和使用。目前已研制出的真菌剂型包括可湿性粉剂、颗粒剂、油悬浮剂、水悬浮剂、油分散剂、颗粒剂、饵剂、孢子粉剂、无纺布菌条等剂型[6]，不同类型的真菌制剂各有优点，可适用于不同环境情况下的生物防治，导致害虫致病死亡。如当虫生真菌以可湿性粉剂制成时，其生产成本低，储存方便安全，如需制作成高浓度杀虫剂即可以可湿性粉剂剂型进行施洒防治。虫生真菌治虫剂操作简便，喷洒方法与化学类杀虫剂无较大差异，但相比于化学类杀虫剂对于土壤及其他生物的危害性降低，防治效果显着，且生物防治方法在平衡细菌或真菌摄食线虫和植物寄生线虫的种群多样性方面更好。
3 、虫生真菌对茶叶害虫的防治机制
通过昆虫表皮、消化道、呼吸道进入昆虫体内导致害虫致病为虫生真菌主要的三种入侵方式[7]。其中大多虫生真菌以从表皮直接侵入昆虫体壁为主要入侵途径[8]。而通过表皮入侵感染的复杂过程又可分为三个阶段:(1)体表附着阶段；(2)体壁穿透阶段；(3)体内定殖阶段[9]。
3.1 、体表附着阶段
首先，虫生真菌通过疏水蛋白作用完成虫生真菌的初步附着阶段，使得虫生真菌被初步附着在昆虫体壁上，但其附着强度低，易受外界环境影响变化。其次，虫生真菌通过酶蛋白诱导分泌作用分生孢子完成特异性主动附着阶段[9]，使得虫生真菌更加固定在昆虫体壁上[10]。Wang等研究发现金龟子绿僵菌孢子表面的粘着蛋白基因伴随孢子萌发时该基因表达水平逐渐增强，该基因缺失后，绿僵菌孢子对寄主体表的附着能力显着下降[11]。对于寄主细胞的附着可能也存在相关的糖蛋白作用。通过以上两个阶段虫生真菌牢固附于害虫体壁表面，并经过一系列化学反应在害虫体壁上形成芽管。
3.2、 体壁穿透阶段
接收到相应化学信号后芽管顶端外涌进一步分化形成附着胞，附着胞分化长出侵入针以及浸染菌丝等破壁结构[12]。通过侵入针对胞壁进行机械性挤压，以及蛋白酶、几丁质酶、酯酶、脂酶和淀粉酶等水解酶的分泌促进胞壁降解。二者的共同作用使得害虫胞壁破裂，菌丝成功进入害虫体内。其中，蛋白酶的降解作用对于真菌穿透昆虫体壁起着极为重要的影响[13]。蛋白酶根据一定的先后顺序由蛋白水解酶、几丁质酶、酯酶等相关酶先后作用反应水解害虫胞壁，帮助菌丝侵入体壁内，并同时为菌丝提供一定的营养物质以供生长。
3.3 、体内定殖阶段
菌丝进入害虫体内后，被害虫机体免疫系统所识别并与其进行免疫斗争，与昆虫竞争获取体内营养物质，使得害虫系统代谢紊乱、免疫系统瘫痪，无法执行正常生理功能，并通过菌丝快速大量繁殖充满害虫体内，造成病虫致病死亡。与此同时，当菌丝体侵入昆虫体壁时还会产生一种毒素，破壁后进入昆虫体内加快昆虫死亡或直接导致昆虫死亡，这种毒素对于昆虫的死亡具有重要意义。目前关于虫生真菌所产生的毒素的作用机制及相关基因差异表达的分析研究已经很多，其中研究较多的毒素主要包括白僵菌素、破坏素、环孢素等[14]，通过研究控制毒素合成相关基因等从而提高虫生真菌杀虫剂的效力，这对我国对于虫生真菌的生理生化水平研究同样具有重大意义。
4 、虫生真菌在茶叶害虫防治中的应用
由于化学农药的长期使用，许多茶叶害虫已经产生了一定的抗药性，治理效果下降，且化学农药的使用对于生态环境、天敌昆虫都会造成一定的影响，使得环境污染日益严重，因而生物防治害虫途径应该得到合理开拓。现有的自然相互作用现象表明，生物防治剂可以以可持续的方式应用于防治线虫[15]。而利用虫生真菌进行生物防治是当前阶段的优选。昆虫病原真菌很容易在有利的环境条件下在昆虫种群内或不同种群中传播，可以对封闭系统进行环境控制，以使真菌对昆虫表现出高毒力，从而实现数字农业与生物防治的结合。目前，研究虫生真菌感染害虫机制及如何配制有效生物治虫剂已成为了研究的热门问题。
4.1 、利用生物大数据及现代科技进行生物防治
不同种类虫生真菌治虫剂对于不同类型茶叶害虫防治效果存在差异。为进一步提升生态防治效果，可通过大数据统计各个茶园害虫生态分布“对症下药”。如部分地区以小绿叶蝉为影响茶叶产量的主要害虫，即可通过喷洒球孢白僵菌治虫剂或与金龟子绿僵菌一定比例相容浸染治理；若该地以黑刺粉虱茶叶害虫居多，即可通过配制粉虱座壳孢杀虫剂喷洒，使防治效果呈现最大化。与此同时，可结合无人机等现代技术手段进行喷洒，其具有喷洒范围广、高效简便、喷洒均匀等优点，在防治效果得到提高的同时使生物防治经济效益也进一步得到提升。
4.2、 不同虫生真菌比例配制及不同剂型混合配制防治茶叶害虫
研究表明，不同种属虫生真菌根据一定比例混合进行配制，其生物防治效果显着提高。如青僵菌与白僵菌混合使用对马尾松毛虫幼虫的毒力比单独使用提高了1.75倍，白僵菌与溴氰菊酯混合防治刚竹毒蛾比单用菌粉效果提高14.4%等。这些都证明了通过不同虫生真菌比例混合防治不同类型害虫可成为茶叶害虫生物防治的重要手段之一。可根据当地具体的茶叶害虫类群进行虫生真菌治虫剂调配，从而大大提高防治质量。此外，除不同虫生真菌等比混合防治，同样可以通过将不同剂型的虫生真菌进行混合配制导致害虫致病死亡。虫生真菌混合粉剂处理对于天敌不存在影响，且它在一定程度上提高了害虫致病率，减少了虫生真菌治虫剂在林间使用的漂移程度。
4.3、 天敌昆虫与虫生真菌共同防治茶叶害虫
目前的研究结论认为，虫生真菌与天敌均起独立作用，而真菌不会浸染天敌昆虫[14]，即可通过二者相结合共同防治害虫。可引进相应种类的虫生真菌防治，并且充分发挥天敌对害虫种群的克制作用。如茶尺蠖天敌主要有茶尺蠖绒茧蜂、单白绵绒茧蜂，即可适当引入茶尺蠖绒茧蜂或单白绵绒茧蜂，并同时引入金龟子青僵菌、蜡蚧轮枝菌、苏云菌等进行双重防治。
一方面，对于天敌昆虫防治害虫，不仅仅是引进昆虫天敌这一途径实现，还可通过保护天敌，如抑制天敌的天敌生物数量的增长，提高天敌昆虫生存能力，或通过促使天敌繁殖交配而提高天敌昆虫数量，以防治害虫。另一方面，通过人工诱发及调控虫生真菌进行流行性疾病防治，其包括适时人工引入虫生真菌，因地制宜配制相应真菌剂型，改善真菌生长环境条件提高存活率，合理利用茶叶害虫习性等。
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